Voop -bop

Препараты бактерий, разлагающих органические соедине­ния фосфора в почве, — фосфобактерин.

Препарат азотобактера — азотоген, или азотобактерин, обогащающий почву свободноживущими азотфиксаторами.

Препарат нитрагин, содержащий клубеньковые бактерии, способствующие образованию клубеньков на корнях бобовых, что усиливает фиксацию неорганического азота.

Препараты силикатных бактерий, обусловливающих раз­рушение почвенных калийных силикатов и улучшающих калий­ное питание астений.

Способы По времени внесения различают удобрение основное (допо-

внесения севное), припосевное и послепосевное (подкормки),

удобрений д_{0 посева} вносят ²/з — ³/₄ общей нормы удобрений. Этот спо-

соб должен обеспечить растение на весь период развития эле­ментами питания, улучшать плодородие почвы, ее биологиче­скую активность, физические и физико-химические свойства.

В нашей стране наиболее распространено предпосевное удобрение вразброс осенью или весной. Таким образом под вспашку вносят органические удобрения, известь, азотные, фос­форные и калийные удобрения. Время внесения (осенью или весной) определяется уровнем увлажнения почвы в разные се­зоны года. Возможно также локальное предпосевное удобрение (лентами или сплошным способом).

Припосевное удобрение вносят одновременно с посевом или посадкой растений в рядки или заделывают лентами на некото­ром удалении от рядков. Припосевное удобрение усиливает минеральное питание молодого растения. Обычно используют хорошо растворимые и легко усваиваемые удобрения в неболь­ших дозах. Например, в первые две недели после прорастания семян у растений отмечается критический период к недостатку фосфора. Поэтому при посеве вносят 5 — 20 кг/га аммофоса или суперфосфата.

Послепосевное удобрение (подкормка) проводится для усиле­ния питания растений в наиболее важные периоды их развития. Обычно проводят ранневесеннюю подкормку озимых, ослаб­ленных зимовкой, после того как начнется их рост. Внекор­невые подкормки озимых азотом (мочевиной) в фазу молочной зрелости увеличивают содержание белка в зерне на 0,5—1%. Фосфорно-калийная внекорневая подкормка сахарной свеклы за месяц до уборки способствует оттоку продуктов фотосинте­за в корни, что увеличивает сахаристость на 1—2% и повы­шает урожай.

Фосфорные и калийные удобрения можно вносить про за­пас, т. е. давать 2 — 3 нормы удобрений за один прием на 2—3 года (например, фосфоритную муку на дерново-подзолистых почвах — до 1,5 — 3 т/га). Выбор способов внесения удобрений связан с почвенно-климатическими условиями, плодородием почв и агротехникой возделываемой культуры.

Обычно сочетают органические и минеральные удобрения наряду с известкованием (кислые почвы с рН < 5) или гипсова­нием (солонцы и сильносолонцеватые почвы с рН 8—10).

При внесении научно обоснованных норм удобрений уро­жайность повышается в пределах биологических возможностей сорта.

Если удобрения вносят в количествах, превышающих по­требности растений, то урожайность не увеличивается и каче­ство продукции может ухудшиться. Так, высокая концентрация удобрений в начале прорастания семян задерживает прораста­ние и рост корневой системы. Избыточное азотное питание ка­пусты приводит к недостатку в ней Сахаров, капуста плохо хра­нится и сбраживается. Предельно допустимая концентрация нитратов в овощах не должна превышать следующих норм:

в картофеле — 86 мг/кг, капусте, огурцах, томатах — 150 мг/кг сырой массы (не более 405 мг нитратов в суточном рационе че­ловека) и т. д.

Нормы удобрений определяют с помощью полевых опытов с введением поправок на обеспеченность почв подвижными со­единениями питательных веществ и балансовых расчетов на ос­нове знаний о выносе питательных веществ с урожаем и коэф­фициентов использования питательных веществ из почвы и удобрений. Эти расчеты проводятся с помощью математиче­ских методов и ЭВМ, что позволяет прогнозировать урожай.

С, Н, О, N составляют 95 % сухой массы растения, остальные 5 % —зольные элементы: Р, S, К, Са, Mg, Fe и др. Их относят к макроэлементам. Микроэлементы присутствуют в тканях в кон­центрациях ниже 0,001 % (Мп, Си, Zn, В и др.). Растения в качестве азотного питания могут использовать как NOy, так и NH^, причем NOc восстанавливается в клетках до NH₃ с помощью нитратредук­тазы. Восстановительная фиксация атмосферного азота до NH₃ с участием нитрогеназы осуществляется свободноживущими микро­организмами и бактериями рода Rhizobium, индуцирующими образо­вание клубеньков на корнях бобовых. Основной путь включения аммония в органические соединения состоит в синтезе глутаминовой кислоты и глутамина из а-кетоглутарата за счет деятельности глута-минсинтетазы и глутаматсинтазы. РО^^- поступает в растения и вклю­чается в органические соединения без восстановления, а сера погло­щается в форме SOl~ и, включаясь в органические соединения, вос­станавливается. Калий накапливается в клетках в ионной форме, его концентрация в тканях достигает 0,1 моль/л.

Первичное накопление и обменная адсорбция ионов происходят в кажущемся свободном пространстве клеточных стенок корней, затем ионы проникают через липидную фазу и ионные каналы плазмалеммы в цитоплазму. Вещества поступают в клетку пассивно или благодаря активному или вторичному активному транспорту. Главную роль в поглотительной активности растительных клеток играет Н ⁺-помпа.

i . i а н ii 7

ГЕТЕРОТРОФНЫЙ СНОСОВ ПИТАНИЯ У РАСТЕНИЙ

«...вес растения обладают способностью растворять белковые вещества... Это должно происходить при помощи растворителя, вероятно, состоящего из фермента вместе с кислотою».

Ч. Дарвин

Автотрофные организмы (от греч. «autos» — сам и «trophe» — питание) способны самостоятельно синтезировать органические питательные вещества из неорганических, гетеротрофные — пи­таются готовыми органическими веществами. К автотрофам принадлежат зеленые растения и некоторые бактерии, исполь­зующие в ходе фотосинтеза энергию света (фототрофы), а так­же бактерии, способные утилизировать энергию окисления ве­ществ для синтеза органических соединений (хемосинтез).

Огромное большинство организмов, принадлежащих к цар­ству растений, — автотрофы (фототрофы). К гетеротрофам от­носят всех животных, грибы и большинство бактерий. Среди растений также имеются факультативные или облигатные ге-теротрофы, получающие органическую пищу из внешней сре­ды, — сапротрофы, паразиты и насекомоядные растения. Сапро-трофы (сапрофиты) питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных, паразиты — ор­ганическими веществами живых организмов. Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспо­звоночных. Однако в жизни растения есть периоды, когда оно питается только за счет запасенных ранее органических ве­ществ, т. е. гетеротрофно. К так.им периодам относятся прора­стание семян, органов вегетативного размножения (клубней, луковиц и др.), рост побегов из корневищ, развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Многие органы растений гетеротрофны полностью или частично (кор­ни, почки, цветки, плоды, формирующиеся семена). Наконец, все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темно­те. Именно поэтому в культуре можно выращивать изолиро­ванные растительные клетки и ткани без света на органомине-ральной среде.

Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, по­скольку присущ любой клетке. В то же время этот способ пи­тания растений изучен крайне недостаточно. Знакомство с фи­зиологией растений, питающихся гетеротрофно, позволяет ближе подойти к пониманию механизмов питания клеток, тка­ней и органов в целом растении.

Целые растения или органы могут усваивать как низкомо­лекулярные органические соединения, поступающие извне или из собственных запасных фондов, так и высокомолекулярные белки, полисахариды, а также жиры, которые необходимо предварительно перевести в легкодоступные и усвояемые со­единения. Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают процесс ферментативного расщепления ма-кромолекулярных органических соединений на продукты, ли­шенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоения. Различают три типа пищеварения: внутриклеточ­ное, мембранное и внеклеточное. Внутриклеточное — самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не толь­ко в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах. Мембранное пищеварение осуществляется фермен­тами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечи­вает максимальное сопряжение пищеварительных и транс­портных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследова­лось. Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда ги­дролитические ферменты, образующиеся в специальных клет­ках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных расте­ний; он осуществляется и в других случаях, в частности в эн-

' досперме зерновок злаков.

^шшшт?~^ш'^ш~^ш^^^шт в настоящее время грибы относят к самостоятельному цар-Сапрофиты ству, однако многие стороны физиологии грибов близки к фи-(сапротрофы) зиологии растений. По-видимому, сходные механизмы лежат и в основе их гетеротрофного питания.

В плазмалемме гиф грибов, клеток дрожжей функционирует Н⁺-помпа, и в окружающую среду гриб выделяет различного рода кислые гидролазы. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений в окружающем субстрате (внеклеточ­ное кислое пищеварение) и всасыванию продуктов их распада.

Механизм всасывания также связан с работой Н⁺-помпы в плазмалемме. При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они прони­кают в клетки в виде нейтральных молекул. Сахара и амино­кислоты поступают в цитоплазму гифы в симпорте с ионами Н⁺ с помощью специальных липопротеиновых переносчиков. Источником энергии для переноса органических веществ в сим­порте с ионами Н⁺ служит протондвижущая сила, включаю­щая как АрН, так и электрический мембранный потенциал, возникающие благодаря работе Н⁺-помпы в плазмалемме (см. рис. 6.8).

Среди растений сапрофитный способ питания довольно обычен у водорослей. Например, диатомовые водоросли, живу­щие на больших глубинах, куда не достигает свет, питаются, поглощая органические вещества из окружающей среды. При большом количестве растворимых органических веществ в во­доемах легко переходят к гетеротрофному способу питания хлорококковые, эвгленовые и некоторые другие водоросли. Причем и в этом случае перенос Сахаров в клетки оСУществ-

F

ляется в симпорте с ионами Н⁺, т. е. с использованием про-тондвижущей силы плазмалеммы.

У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания относительно редок. Такие растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу, хотя встречаются и фотосинтезирующие виды. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Как при­мер можно привести Gidiophytum formicarum — полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Этот вид использует в пищу продукты жизнедеятельности му­равьев, что было доказано с помощью радиоактивной метки. Меченые личинки мухи, которых муравьи занесли в полость стебля, были переварены растением через месяц, а радиоактив­ность была обнаружена в листьях и подземных частях расте­ния.

Некоторые виды, не содержащие хлорофилла, для обеспече­ния себя органической пищей используют симбиоз с грибами; это микотрофные растения. Особенно много таких видов в се­мействе орхидных. На ранних этапах развития все орхидеи вступают в симбиоз с грибами, так как запаса питательных ве­ществ в их семенах недостаточно для роста зародыша. Гифы грибов, проникающие в семена, поставляют растущему за­родышу органические вещества, а также минеральные соли из перегноя. У взрослых орхидей с микотрофным типом питания гифы грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальше проникнуть не могут. Их дальнейшему росту препят­ствует фунгистатическое действие клеток глубинных тканей корня, а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на фагоциты. Эти клетки способны перевари­вать гифы грибов и усваивать освобождающиеся органические вещества. Возможен, вероятно, и прямой обмен между расте­нием и грибом через наружную мембрану гифы.

По традиции такие бесхлорофилльные растения, как подъ­ельник (Monotropa), также относят к сапрофитам. Однако и в этом случае сапрофитный способ питания осуществляется не непосредственно, а в симбиозе с грибами в форме микоризы. Причем во многих случаях эти симбиотические отношения можно рассматривать как форму паразитизма, когда клетки растений переваривают гифы гриба, проникшие в клетки кор­ня. Таким образом, собственно сапротрофом является гриб, а высшее растение паразитирует на нем. Гифы гриба могут со­единять корень подъельника с корнями дерева, и тогда подъ­ельник становится паразитом, получающим органические веще­ства от другого растения.

Микориза большинством растений используется главным образом для увеличения поглощения воды и минеральных солей.

На примере подъельника и орхидей был рассмотрен способ питания высших растений путем паразитизма. Микоризный гриб также выступает как паразит (явление взаимного парази­тизма). Гифы гриба образуют выросты-гаустории, плотно пои-

7.3