- •Физиология растений
- •Учебное издание
- •Isbn 5-06-001604-8
- •Глава 4
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 11
- •Глава 12
- •Устойчивость растений к низким температурам 14.5. 14.6. 14.7.
- •Глава 14
- •Строение растительной клетки
- •(Лецитин и др.) субъединица белок фермента
- •Структуры растительных клеток
- •Органы, ткани, функциональные системы высших растений
- •Отложение в запас
- •Глава 2
- •Канализированная связь
- •Гормональная регуляция
- •Генетическая система регуляции
- •18S 5,8s 28s Интрон
- •Электрофизиологическая регуляция
- •2.6. Электрофизиологическая регуляция
- •Электротонические поля и токи • растительном организме
- •Потенциал действия (пд)
- •3.1. Общее уравнение фотосинтезв
- •1 А хлорофилл ° 1/l ° *
- •I "'хЛОрОфИлл
- •3.1. Общее уравнение фотосинтеза
- •Пигменты пластид
- •Триплетное возбужденное состояние
- •Синглетное возбужденное состояние
- •Фотосистема II
- •Путь углероде в фотосинтезе (темновая фаза фотосинтеза)
- •Iifpokchcoma
- •Регуляция фотосинтеза на уровне листа
- •Механические ткани
- •2Хема клеточного строения листа дву-юльных
- •I tier
- •Регуляция процессов фотосинтеза в целом растении
- •Синтез гормонов в тканях стеблей, корней, плодов нт. Д.
- •3.6. Экология фотосинтеза
- •3.6. Экология фотосинтеза
- •Фотосинтез, рост 4 продуктивность растений
- •Космическая роль растений
- •Сопряженная эволюция типов обмена веществ и среды обитания
- •Общее уравнение дыхания
- •4.1. Общее уравнение дыхания
- •4.1. Общее уравнение дыхания
- •Снон—соон изолимонная кислота
- •Взаимосвязь различных путей диссимиляции глюкозы
- •Дыхательная электронтранспортная цепь и окислительное фосфорилирование
- •Альтернативная оксидаза
- •Сукцинил--СоА
- •Световые реакции фотосинтеза
- •Возраст листьев, дни
- •И свойства чистой воды
- •3,I чонсr fiHa ci к'„ 'I
- •5.4. Механизмы лередвижении воды по растению
- •5.4. Механизмы передвижения врды_по_растению
- •I Мир растений 1
- •Растения
- •Процессы y растений
- •Пути ассимиляции аммиака
- •Глутаминовая кислота
- •Аепарапшовая кислот а
- •Неорганический низкомолекулярныи высокомолекулярный
- •_ Трансфераза _
- •Механизмы поглощения ионов растительной клеткой
- •Радиальный и ксилемный транспорт элементов минерального питания
- •Влияние внешних и внутренних факторов на минеральное питание растений
- •Активность и минеральный состав растений
- •6 12. Экология минерального питания
- •Ние рН на доступ-минеральных ;нтов для расте-(по с. J. Pratt,
- •7,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 Очень кислые Слабо кислые
- •6.12. Экология минерального питания __ 273
- •Voop -bop
- •Питание насекомоядных растений
- •За счет собственных органических веществ
- •Глава 8
- •Глава 9
- •Функционирование специализированных секреторных структур у растений
- •Глава 10
- •Структура и синтез рнк
- •Структура и синтез белков
- •К&трилцрякии шсгимл.
- •10.2. Самосборка и биогенез клеточных структур
- •10.2. Самосборка и биогенез клеточных структур
- •1Ема фаз митоза I. С. Ledbetter, к. R. Irter, 1970)
- •Этапы онтогенеза высших растений
- •Протодерма
- •Концентрации, мг/л
- •Влияние факторов 1нешней среды на рост растений
- •Физиология размножения растений
- •Использование вегетативного размножения в растениеводстве
- •Глава 13
- •13.2. Внутриклеточные движения
- •IV. Ростовые движения (удлинение осевых органов, кру- говые нутации, тропизмы: фото-, гео-, тигмо-, хемо-, термо- и т. Д., ростовые настии: фото-, термо-, гигро-).
- •V. Тургорные движения (движения устьиц, медленные тур- горные движения — настии, быстрые тургорные движения — сейсмонастии).
- •Локомоторный способ движения у жгутиковых
- •13.3.1 Таксисы
- •13.5. Ростовые движения
- •Медленные тургорные настические движения
- •Быстрые тургорные движения (сейсмоностии)
- •Глава 14 механизмы защиты и устойчивости у растений
- •Способы защиты и надежность растительных организмов
- •Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву
- •Устойчивость к недостатку кислорода
- •Глава 1
- •Глава 2
- •Глава 3
- •Глава 4
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7
- •Глава 8
- •Глава 9
- •Глава 10
- •Глава 11
- •Глава 12
- •Глава 13
- •Глава 14
3,I чонсr fiHa ci к'„ 'I
'IJ' I Я \i
, H I , t 41 II i 11
"< ' f ' Pv i i ' i С i
ПО .К I- 5 1 lUi' I fit |IOf
. i\jJ'O^im . погружс
H.i'i A I •. | и |,ОДЧ-
I ■ ы , ОТЦк
Ii - - i ij i ".раной ~\ оницi i , . * Ч20. н
H!J Д.1й CUA^pt-m Г — ГИД
, .4.1 лени|
mm
■
■ ■
II
I I
■
.j
I >h. i .-с)' i t* не.,,." i, •; , i ,',,,nii ■ i, 1 i , i ,, , i, ' 1 p- ,,|i>
'.111 A MCi t! ,]\,/f,t I'- , II,',1,. • '<)"', , 1!||1И"1|,ц .1,1 (' i ,|.| R \>
'uj на I - .', и 'ii, , •' • ! i ,1 ч ; 11 ,,'i ■ \ ч i.i > :•
il 4 ," I i, , , ' ll' I, ' i it I ■ , " , b,i.'/ ,
111,i i i , 'l [I I", '
стве ос.мо гичсскои яче
•'lU'b'4l I'rilin'l'i 1 11 'IP1 I IK" Mil li li'lK.I ' • ' 'i'l' ill "
' >\l ,!-, . . 4w ii'iM.i ,| i'l i'l i ! л i ' , , , , ,|[ ' I "I
|' , i I i i !, ,li j' ИР ' l "H ,'!,, , i i П. , 'I " , , '
,1 '>г>\:., к-- ', i ,'/.?,., ••Mil.' i,i" , i i i,i '
<Я\, / .!■ л'ОЛЮ 1 4,1 '■! K'Uti.p. I j i,l Л" I lullln II, " •„ '.I l.l
ll ,|H lh!'!',4l Mill Ь ,- "!>Ф1,,Щ'„>: I ; U'i !•'" 1 ' '. 1 , '>'
' ..'b ' , ,' , I I ,l"Ui I'll i, i • i, 1! ',, , ,1 i ,,.,!•!,' ,,,, к, , i
0 Mi,: , I Mi ■ , ), ' I К ,', i ч i , 1 , i , I i ,|, , , ' i, '
t, kmuii.i 1i Bi 4• • 1 'i ',,"/,iv;>, ' mi, a , ,f i> I"1 i ,c ■
псршч", "ii'X'k-i'n i ,'-i s'nii,, .'iMiuioii '. , i,'ii , i, ■ > , ,. ,,i
;не 11 о, . pii ■' и ■' ,1 ' \i ' и. '.i ч i ', hi ui,;, ,i j",
1' : I Г;,, ci i' i'.i', ( , '; • ' i> , - ' ■ , , ,, ,, i
,,.i ь ii ' , i li *.' i l i, '. )• M.i • in , t.',',n ', ,ii i, i 11 i ,' , i.
IIMCCI p.n. ТЫ>р ,1.(1,,1MII Kullln',1 . I i.uUI,, 1. In ,l,i,Wil
1 I' 4,i i I ,141 1Ч')',' , -t'ltiil , '.Mil,, ' '• .
(' ",i, ' i, lll.'i '• , • . ''i iMM ' . I I i i •! ',i i U, , • 1' 4 /, ;.!„ ,i, " I i /, I..' • pii'." , '1, 1 , ■Ill'ICV-..' -Ml'IClih i, 11 ,lM4|i,i ЯКУ, >. ">' lull 'и I , .11, M л) IJ'II' l!i> НИЩ,. • И, 1 ' ''4,1, 'l,.|,,i ,1 .1 4 l иI > ' I' i '! .Ill I i il I'.'.ti' ' \ ,'./,,,,. i ',.•,., , i . , i 1 , ! ' 4 11 !,,'•> i I ми lb', . • (M , , •!',, , ,' , , I l . I, i, ' ,
./li./ ■,' , i''ii, i i. ^ hi iW , ; , к 'и ', i • ,i ,i. •,,
pOB'.lTb. '! фЯ'ЪОЯ И IV ИГ! ЧТ7' i'f>C'T ii li 1Г 'Л I' '1 ' H.l'.T.: ' I.iUIim, ',' hi IK' ',\,rH > M. i ' , .,,', in , i ' , ; i ' I. *, ''
i l,mi H,',l , ., Л '.i '.,'1 ill,' ,■: ,>'.,' 'i| i и , 1, i 1 ' 1
i о, un . i. , ii', c.l.i.u: 11- , ,oi > ,' ,, 11', '|i, ,i i и , ,(" , i ч" JU'tl IIM.i I OlpliU.i \ ,' lllV li.Hlll. Hi I'.l.iH Pn 4 il.lli.i I ">
,', 'iiituii t i i, ...я .tiHtii.ut с .(мл >(t'i('tb')ei n, ч (in.. 'fii-
i I 1 I ' , ! < l i I , ,„ ' . " M I.' >l ' .i '1 S .1,, -
p,f 1 I I, ' '," IHJ i i. 'II l К ll i. . '• », l!( ' nlnlh l!|i''0 И , И
i 1 'i '• • 4,.i ' i ;«' " ri и i i \'. .is1!.,1 ) i
i I ■ 111 Hi ' 4 Is ' i.li i ,, i i i , i i i i r ,
• 'I ' >l ' ( l „I I I ' I . Ь 1 ' If.t ' ' ' ,,'k I " О I I'll, 1(4 i'i . 1."' 1 'Till и i I L' I Hi i \- U' M4M , ! I n Ь') 1 pi' pt'ilfl' ,
'III ,i , i ( I I'ls . i ' ' 1 ' И i I • , i' i, ,].< I ). , . ,' I i,4 I bi', 4 ' li ' ! M Itl I i .' l H I •
( i'i S, p,.t 1 SO,1.1 i ,1 v,l i Д) 1,1 И 110 ll.r \, . /KU Uii ч , II li il ll'ilil' "'4|i- I I 1.1.1, J ' ■ i| i, I i '\ l ' >" , , 'II д'Ч , i '
1 '"I 'i'i i ' I i -• 'i 4 , ', II . I ,' . , I , I
( 1 ' Mi I I 4 . ' i IK l ,s 'К I i I,Is Si , I i' 1 I "in . ,4
i iV i"l . I s 11 11 ' I i' , ь i; i i'i s) ; v
1 i , ' S I II I - 1 I I. 1 ' 1 H * ■ III 1
i I < lis. . , " i', i i t ,' ! . > i. 1 ,' 1 ' i H,l < i i H> ! i •- if,-i '•),.,> .' "i i "mil. i чиг.н., 'if1;, i ini ' 'iii о i и н
отрицательное значение. 5.33 ! ii.b, it ,Si!.im ,' к a .n.u, ,i,ui.t ' ,< His.tnn ^ir.i.ns ы,, (р,,я
• „• s i- , " s i. ;i. и 11 > и i . ,' 1 1 I ,'H' , i • i
ill I l|i l. > ,1 l ii. ' , I li- ' , 111! '• I ' ,)>' I ,14 I'M i
, . h ib i 'Г " > <>Hi ' 'li . 's mi . i'i . И p '. 4i
'' "' « ' > ,1 |l .,11 I * ' I I 4 l ' I I \ I' ' 1 1 , ,« I'M p I, , 1 I
триваетея упрощенная модель, в которой полупроницаемой 1 \ < pi'.1 , Ij■ I.. ' ч .и, , I I ' чя и , I , ча , ■ •1 u 1
п ь,<ч | , I ■ > с' >> \ пег и > 1 К,, ( ■ ,,i \ I f >'\| , ■ и \!,'( , ■ ii
И I If I I 1 1 ''ii 11 , i II "I ' I , "О I .
i л ■ l' , 11 i ; ,' i , i 1 'i i " j iiis,
llpn iMii Hillllil k i ,.l h IS i i IК ii. К н л И Н' . (КОН,I ,' in Mill. 'Ч.
I, 1 IM.'I 4 1,1-1 ' К I ' i
i ,' i\ ■ i 11 ч и ,, ' , I ' i • i , i i ,4 i ii ■,, i
4 \, ' i i I i e> к ii us.i 1 s"..i ,i.i;, i ' i н i !' , ,,,
ii US' . ' i III. !' i и I , i, v Sli I i , i -s . и'нч М-' all .''il ,i
клеточного сока (it*) и тургорным (гидростатическим) давле-
' , , I 'и | ! ' I I ,ij, ' ' ч В S ' 1 "(Им . , ,., г. ч. ' ■
' l ' Г , in i'TK'iS "pd ч.' i !' I !' 1 v- i,l' • il.lv 1 £ ilill
\рис, э.вр
|f Г I !'|1 ) I 111 J, I) I ' I I ' ',, I v I И' ' I !,"• ' ' PM'I I J
' I i ''!'!' I i , i' ,' I , , ' i /ill p, I'" I ' , i 1 III I i ' I' I
и 'i i1' - V;
В условиях разной оволненности соотношения между всеми
' ' t 1 I i I 11 1 . 'V I ,'', I I wn . p,tl. ' 1 I ( , ,1
" i •"[' II '" iT'^> П i. i 11 "![.•• i ro in" I, |,i ' i i,i,) [ • i) i t, li 111 il i.
растительной зк осмотиче-емы:
зсмотическое давле-
— тургорное давпе--Р — противодавпе-л«точной стенки
ОЬЫ-'М
КЛС1кЦ
ти-
в
клс!кач
ылофнмч*.
ршлчиыч
и
voiOiumx
засоления:
оно 'UK
1
in
ас
i
|'
Villa.
Hs'
IHl.lt
I
ml
I
СИНЯ.
К
|Ч
ириГИ
li
Ы'
Htnbl'.I'u'.I
Ч'<
;
1
-
ь.1
>•
но
ц'.
Ш.ш'с
шик
к
a
i
л кг,
;ы,
>
с
ним
.'
.!с
п,н
.
-и
ii
, i
>,,f
''.'iXiii'lMV
U("jM',
ЖЧ1
Uil,
и
HlO.i.ipil
i,|i|ll>t~|4
,.Ч),"..'
С
,OL ..'Il
С'
"МИНИ, 111Г,
I
pit
CBOfl
' 'С.1Д
НСИр'РЫННПЙ
|ч*
\ч
IM'niHi
l.l
Ьн~
ii.i
)im
i(.к
м
.чти.
"t.4
in
urn
ici.i.iHunt
'
i.
'л
ii i,,
t,
и
i
'
i
I
''ПН,'!',
tipoilil
ii.UI'l'.M I-...
p
U"C I''
ч
...-u^iiil
"i
-1
< J 'it,
1
li|l|\
ill
'hCpVi'
v
i
Я\
1''Геч(1Ы\
.>Р'ЦШ/и>
i
I
ii'
I
,lM
'
14,
M
iiicfLcH,
причем
иаыр<
ние
но
u>>
ihci
w»ii'
к
i
т.п.
"и.ь
t
,1
JMCHCnp'.iWi'.'
JK4
i'lilh'HHCM
!'«'
ib
Ki-pii
Я
",i
I
IH'M
"
f
i
,1,,
l
О
li'il'iMC!'
'.
р.1чЛС1|И!>
Cl.
',,1
!!
/Н
I"
'
СЯ
|i
>
i
i
v'\
i
>.
Щ
}
1
'
/'
i1
"ip'iiii.i
в.
iu
коричми,
i
н.-гч'Д1"Г.1..'(|||ч
(.e
"
ми
>
iM
ip.ii>
'.llp.l
'ГНИ,
i
i
IHlIJpUUiH
ПИЛЫ
.'ИИ.
11'НЧИ
k
1
' . Л
И.
1
и
-
нов
в
сном
очередь
и»
пин
in
ни.к<н?ы-их
взаимосвязанных
чр, ii'TCoi'
X.
is-'
ni'.»»
iMi'.i..
м)
шьлдм
|и>
на
v«*»».
поглощаться
и
над-
','MUI
!
МИ
Ч
К
I
ЧАЛ
I'll
li'lMH.
Иран
ff'h4
К,'
ВСЯ
ВОДЯ
И
МИНС-
[••,'n-i;»,(c
и'Н'
ikkimiu-л
и
ер!аип
.м
кымних
растений
через '4>nneiiV"i
см.лемх
in
ьч'чиы
t
псюммне м»мы в 1
lo'ii
,i
-
'
кич,-Фазное
тело,
состоя-
иh"'
■<.
ч-и.рн'ч
■
t,uu.i.i\
i...vn»i»i н
.
ердых минеральных
J5.4.JMexaHM3i«bi передвижения воды по растению
193
еральн
ч
■
>
н к
!
I IS-
I
•
.г
-т
I-
*.
,
Н
1
I
I - I- и ., •
1 . I ф 1
почве си:
II- 1 . I ' -О
г > ■ :■■>,■
Mi , , ,.|-
Рис._5.10
Схема, отражающая распределение юн роста и последовательность дифференциров-ки гконей в кончике корня
ЗОНА КОРНЕВЫХ ВОЛОСКОВ
Центральны.
■
I
Г
1
Ч У
ill,. .11. [ill ,
,|И • "К IvM
1" ,-'|||.'|,|
s к ■ in ч 'I -I I. р
1 и I 1 н
лодермои! п эндо
IU' n 'и 'ml i и .'i 1
1'П 1 I Ч >' i Л li 'I'I."
ДСМЫН
ДЛЯ
Bi
1ч
"мый ii клжлой к\ ic is I > , .1 I
1 к ' Л! '' 'Н >Л
II II, -HI
Il' 111 I ' I.
содержи i пер:
i
1
I
к
1,4'
1
|
I
,
ши
i
"Ч
I
Ч1Ч1
.IX
способны
к
в
юр ii
I
, . и,1.
Касиари л,
• I, -in
и ■ к ин.ц., 1 , t i.iv i \m-i "п. ' i.|ч
>Л i
«мчиле
.I1, i :ii о i РЯ . '1..
* " i,
р.. ц, ii.h ■ mil, i 'I. pi'i . i'M*
LI i ;k , 'нрк ми il
Hp ..с
I
,.i I i .•, ,' , , , 1111 i . I ■ ■•'• i • ' t I '. I . ' ) " 4
Let И ИирМ kll к. 1 Up< UlM Я HI pv. 11 Л ElivIllUII k.ic' IKll. ivK.yrv.liy lull
Рис. 5.11
Развитие сосуда ксиле- мы с окаймленными порами {по П. М. Жу- ковскому). А • мери-
стематичеекие клетки;
Б, В - развитие про-
комбиапьного гяжа; Г — образование члеников сосудов из про-каибиольных клеток; Д — сосуд с окаймленными порами
с Ч
>. ух
•сс,- />
, • I 1 . ■ 1 , 1 " ,1! ' I I \ s •.
1, ...а 'I . к . .. -ни. и,1 (j. .и.'.;н(11 \\>ь и •
•t -,| , . • : < I ,1, . - | i
1 ■ ■ 1 .| .1м, .. \; , , ,. р "•■'«, ЛЬ ' ' Л 1
I '! il 1.Л | , , . .1 1 |i. . I 1,. I 1 . 1 I . Л
1 • 'i . . 1 , j ' , |,ч-| " ч Л
■ 1 • ■ . И . 1 1 1 ИС t,f ' i». t ..f "Т I ,• ',"4 ill -'МП I. i .i ... -и i , , , i I |'i ". i , .]' I \i 1,1 ,. I i., .i ' i,' i ■ .4 v- I' ,ч
li ' . , . I Mil ' I'.' ..... i. ,1,1. i II "1„\ ,.U \ l„v , Ml 11'
вы. При сильном механическом сопротивлении рост его
..... . ,,. р.- ,.,,,) ", О 1 ' 1 , | " '(,
; . 1 ,' . • 1 1, ' и . и Ч - ; .(А ,..\ ' 1 я ' |,
ho способствует расширению пор в почве и дальнейшему ро-
| I I I . t Ч t , I,.. i. ' i„i I I.. ,ч|1. ij '.О 1.1- ' II , I Л1' .11
вы облегчает корневой чехлик, клетки которого постоянно се-
10 I 1 п. ' I ' - 1 i'i ,.- 1 1 ' ' . ' ' ■ ,'
. " 11.11 II, I I ' ' .". . 11 V , '. 1 I
■> ' )• • i ■! Hi | I1 ■ I. < и;ч)1 >|4' •' "( -л.' 1 ' ". mi
' ' .,1ц чс )" I I' I, I .. • | !'н, , , >
* I i Ч i "' О " ' • . 'pi , О I , I ..il I I
, ч .'.и к . . iia ,i,i,i p4.,i i i .i.. и .1 i\i
i,l I i- . ; > in, i > I ' - , , ," "j ,, ч , ч i-' ' I i ' i... ;
.1 ' ",'.',' i ,n . ' , ,h . I, ,i i , i
.;,.,n i. * v i \. , . ,, i i , ,i i ( ,m.
'p.'' о- о 111
r i \!
it .' ч , • i ' ' -и . i i
.ет интенсивного рос га корневых
• . ,41 - И- i i ЧС\ V I- i 1 Г
Г ' i li i I' ' ' ,1 i . ,
летние эли о чоиа поглощения иере-
I н. , I ,' .л'. ' ' ...I . Ч I'.-l . HI " i
I ' о
и развивают оольл
чаепшамл
встлленни
I п',1 и ■».'
"' I l -"W,- • 'I Ч 1<1
i > I |"',Ч -М, ) I И 1 ' I 1.14-М П '- р , III.I ИЫЧ.'.Х Ч,Л, ,41', I
5.4. Механизмы передвижения воды по растению
гид-
, , гр. .а ,<1 ^^ спей при
8 на
.Г ill i I ' Д УГ-
-1 • <" -•• -"-i/не из влажного субстрата. Корни проростков развивались при отсутствии света (по Ю. Сак-су)
■л»
'•Л
V,
/я
Рис. 5.13
Схема путей радиального транспорта воды и ионов через корень до сосудов ксилемы (по J Moot-by. 1981)
О).
ш
i /
v
Ол'пмояесма
• ,i :• .•■>,. ! чч ■ .-ot i.obi, -ждодерму и пе- ,>'■ . , , i .о.,. . < о , i ..'.v -о, .илемы. Через клетки -(...и i-i• ii • ;• и .on. io t "o iM и минеральных ве-
1 i ' ,' „i. " ' \ гаачмодсемам (сим-
. I 1 ' i л , r.i ; , . » "л .еикам (алонластный
. клеюк ричодермы осмоса.
i и,.... ч.»-\ umi м ин i.i- ч оси.... 1 гонок для волы чна-
•r 1,,.' .. ' ■ ч ■■ I , л .се быстрый радиаль-
-4f.i ■ ' I.1 ч ... чг> о чо1 | ,чч корень по анопла-' .,1 , ij. 1 I f \n i .... !чн транспорта стано-
l i . • i 'i , он; ЧЬ ,1. ни для воды поясков
о..лаог i ,ч ..41.1,. 1..НО i.i• т ю*- . преодолей» ждодерму • I' '• I" I ;, iiH . ошу чтих клегою Ре-
•"н « . i'.'H ч.< 1 о mi, .. рмы осуществляется,
. 41 • • . о! >л ' .,..(, ,| %| та ног о ipaiicnopca
■ ; •■,',!'> ч . ,г. , ч гем, «гго диаметр сте-v . .•.<.••' in мча,:.,4 п. I, чич «пдодерму, в 5 — 6 рач
■л г , 1 ». , и бывающей новерхно-
| , :, « 1ч' 'i'i, . 'и at ,о ччпаемоегь клеточных
. ' "• "ч 'Л> '» '.ль' • • чч ' "'ия абсолютной. Так,
»и клеток эндодермы ' I •. up .in,, на >1 '.и .л а... . ". in) ,,, о в транспорта, подшил ках корня, где за-, <..... а - '-л,, .■.','',;,, . .'ii.,' 1 прерывается. Однако ■< • 1 л "" и . a-, f до, in н :рлу но апонласту резко ограничен.
Внутри нроводяшеа о цилиндра движение волн от эндодермы до сосудов ксилемы встречает небольшое сопротивление и. вочможно, осуществляется по клеточным стенкам.
SA.^ Механизш.1 перед^ижения_аодь1_по растении»
201
М< ,.U(C -МЫ I И|>(1 ПО! 'I ШН ПЧ»И« !; 1 . I.
I ii. . I i I " i. I " I 01 i' 1 , " II ,
■ Ч. IT > 41 .И if Л < i 1 | 'ч I' м i . ' ,
1 I1 ]' 1 ' •.» » ' 1 , • Я II' . .1 hi
U.'l" >С ' I ,1 '. >• ' I «И , ill I , 'I,
ной, то вода в клетки поступать не будет; если осмочи 1 , и р ч, ■! i' i I 'к ■ 1 , I ( > и • ■
о с I . 1 I I ', 1 I . ■ 1 , | I i ,
■ I Я и Pi ilC , | и »
I , I ,' V i Ь i, I , , I, -I 1 i I | ,1 | 1 'и |
ill i-И I i '!' |" 1 M i ' i I И , > , • ■ '
' /i I IS I i i, '. 1 , _ ' > 1 „ 1 t I - _ 1 i i I'll
1 ' II, ■ ' I ' . i' i I 1 -i с
i , ', С l\ lii -s. С i 1 li ' . . , .lis i ll ' i ' i i
'< ' , . ' ,1'. ' I
i ii""i. ', * !i' 1.Г 1 !. • ii, I i, I > J.I i с I il
ценiрации ксилемного сока, но также икш отсутствия i
I 1ц, и ■', ,1 , , 1 L , О i 'W I il . ' 1, С I . П. .L i, 1
I ,1' i V 11 -P ,s . I\ ,' , I , , 1 11 ,, ill , ,i, „
•-"•"HI •• i > 'I ">■">>■■) j-'--i ,•-у '-; p.
•< , 14s iii |, ,i,( 1 id s ,i , !• 1 . i. I 1 1 ,. ,1
•i',;,. ■ 4 > ,,,4 Ij ). 1 1 " "l 4 , , ;>|, 1 (,[■ • ,41 1 ,
корня в надземные части. Показано, что у растений, ос , [ ч\ I ч' 1.1 ш: и if s \ i |;ч|,'|, ч р • i'i" 1 s • -ii, 11 ■
С ' „. I , С " 1) ' ' , 1 ' i,t i ii - ■
\|. «С И M ', i'll О ii ir Г, i1 Г 41" V • ! • СНГ
: '.one •, s' 1 i|i 1 , 'ci 1 и ,
"it' и 11,11 < i ,111ч. I \ 1 1,01,11, i' '' 1 1 1 . ' i, 1 ) i
1 •( l( l> I ' 1 I 1 , 1 . ', I T Ii 'I , 1 111 iii ''if
Ii 1 I A 1 1 I i 11 'i -1,1 ' , ' I '
блюдать ишенсивиый ксмлемный ток жидкости снизу
ill lip 1,1 и ■ I 1 С 1 uf\ . ui',
1 ,1 i , , 4i «,;• - , t
T 1 • -с • i 11 I T'Ci 1 . , • I /, I 1 1 ■
I 4' 11 1 1 s i и , I I ) , , 1 1
'> 1 III ,'l 1 1 , I ■' i'l
',,' i|.i , 1 П 1 С • ■ . , ' '
i 'i,, I'l h ' ,1 k , • , I , I 1
экспериментальных приемов по изучению фуикщшиирс I 1 .,11ч i I - не ;. ь ', ', т i "о. I, ■ , i ' со и в на пенек манометр (рис. ,5.14, А).
,1с и I, i,; iC} , л > с ,< л . . isi , ,i ■
Ills i, a I ,|..h . , " i,ll t ilCl > 1 < lii.ui
и чубчиках, листьев выделяется капельно-жидкая влша —
• I 1- I M[i,,',i | ,и . " 4 К, I , , a n.'ii.i. , - 41 ■ , ■ ,1 , ), 1,1,1, , hi I I • , , '
('•' ]• СИ" 1H1I1,* ' ,0> ■ l!> 1 u 1. , >i 'li',, nil, 1 ,| «I „1 ■
1 mi' , , I- I " " У i 1 , ' '' ,
Рис. 5.14
— — ■ —j шт.
Демонстрация кар 'Y
Ф4 r '^t
вого давления с по щью ртутного к а иетра (А) и гуттация но зубчиках листьев манжетки (Б)
Самые мелкие жилки состоят нз единичных грахеид. Система их распределения настолько эффективна, что редко клетки листа отделены от сосудистых элементов более чем двумя другими клетками. В листьях некоторых растений, особенно с d-ny-гем фотосинтеза, сосудистые пучки окружены одним слоем компактно расположенных паренхимных клеток, коюрые образуют обкладку пучка и одновременно выполняют функцию механической ткани. Обкладка тянется до самого окончания каждого сосудистого пучка. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой, а часто и восковым налетом. Эпидермис вместе с кушку-лой образует аффективный барьер на пути движения воды. На порерхнпгит опитрмиса тпт ев ла"то ритзипи истеки ч-1НДЮС 1,с,']Ч,и. сои1 н;и;тч n,i («о нтн П"ог, щ, • i t.o i ,о>
1лК ГЬ!0 И рлСССШиИО . СКС, 41 О CillLkdC! LOiCpll 1.1ОД1Л >Л C'iCI
транспирации.
Как отмечалось (см. рис. 3.17), мезофилл листа состоит из палисадной и губчатой паренхимы с большими межклетниками. Хотя палисадная ткань плотнее, чем губчатая, новермтость ее клеток также соприкасается с воздухом в межклетниках iyf>-чатой паренхимы. Площадь внутренней поверхности листа обычно на порядок больше площади ею наружной поверхности. Вода в межклетниках испаряется со всех ожрышх учаа-ков клеток мезофилла.
Транспирация слагается из двух процессов: а) передвижения воды из листовых жидок в поверхностные слои стенок клеюк мезофилла; б) испарения воды из клеточных стенок в межклетные пространства и подустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьица (уапьичная транспирация) или испарения воды из клеточных стенок эпидермиса в атмосферу путем кутикуляршт транспирации -
Жидкая вода транспортируется к испаряющим поверхностям преимущественно по клеточным стенкам. Как и в корне, это обусловлено тем, что в клеточных стенках вода встречает более слабое сопротивление, чем на пути от кледки к клелке через протопласты и вакуоли. В межклстниках воздух насыщен водой наполовину, а водный потенциал уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток, где он редко 6мвас! ниже 2 МПа. Водный потенциал атмосферной.) воздуха тем ниже (более отрицателен), чем меньше его огносителытая влажность. Молекулы воды покидают растение, перемещаясь (как и внутри растения) в направлении более низкого водного потенциала, т. е, из тканей наружу через устьица
Устьичная транс и и р а ц и я. Устьица играно важнейшую роль в газообмене между листом и атмосферой, но основной проводящий путь для водяною пара. СО; и 0:. Устьица могут находиться на обеих сторонах листа, по есть виды, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. Даже на одном растении у затененных листьев устьиц меньше, че,м у постоянно хорошо освещаемых («световых») листьев. В среднем число устьиц колеблется см 50 до 500 на
Ut>ui.cmti 1 мм2, Транспирация с поверхности листа через устьица идет
■. I почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды.
Это объясняется законом Стефана: через малые отверстия ско- рость лйффучии газов пропорциональна не нлошади отверстия, i а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь
устьичных отверстий я мала по отношению к площади всего листа (0,5—2,0%), испарение воды через mhoi очисленные устьица идет очень интенсивно.
К у г и к у л я р н а я г р а и с п и р а ц н я. При открытых устьицах потери водяного тира череч кутикулу листа обычно , незначительны по сравнению с общей гранспирацией. Но если
устьица 'закрыты, как, например, во время засухи, кутикуляр-ная транспирация приобретает важное значение в водном режиме растений многих видов. Интенсивность кутикулярной гранснираиии сильно варьирует у разных видов: от совершенно нечиачшединых потерь до 50% oi общей траиспирапии. У молодых листьев с тонкой кутикулой кушкулярная транспирация составляет около половины всей траиспирапии. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кудикудярпая транспирация составляет лини» '/ю общей грапснпрацип. В стареющих листьях кушкулярное испарение воды может вновь возрастать из-за разрушения и растрескивания кутикулы. Кушкулярная транспирация pei улируетея итавным образом толщиной слоя кутикулы. Виды магнолий и хвойных, обладающие юлегыми слоями кулина в кутикуле, теряют очень мало воды через эпидермис листа, й наоборот, виды с тонким слоем ку-тина продолжают терять воду и после того, как устыша закроются, и поэтому гораздо сильнее страдают от засухи.
Некоторое количество воды выделяется в результате трапопирании почек, поскольку почечные чешуи полностью не предохраняют их от потери влаги. Репродуктивные органы также теряют воду и в некоторых случаях чти потери могут быть очень значительными: например, корзинки подсолнечника, коробочки мака и плоды перца грансиирируюч сильнее, чем листья данных растений в тех же условиях. Кроме того, вода испаряется с поверхности ветвей и стволов древесных растений через чечевички и окружающие их слои пробки (перидермилыю.ч транспирация). Хотя общее количество воды, испаряемой через чечевички, значительно меньше того, которое теряемся через листья, фактически интенсивность траиспирапии на единицу испаряющей поверхности нередко мало различается в обоих случаях. Вследствие траиспирапии ветвей в зимнее время часто возникав! водный дефицит и растения i иону г в результате обезвоживания.
Регуляция устьичиой траиспирапии. Открывание устьиц регу-лируе|ся несколькими взаимодействующими механизмами.
Движущей силой, вызывающей изменение ширины уст ьич-ной щели (огверегости устьиц), является изменение rypi ора замыкающих (иногда и прилегающих к устьицам) клеток. По мере того как замыкающая клетка устьица осмотически поыю-щаст воду, более юнкая и эластичная чааь се клеточной стенки, удаленная от щели, растя! икается. Поскольку более