Сопряженная эволюция типов обмена веществ и среды обитания

вых количествах. В настоящее время он составляет 21 % по объему воздуха. Появление и накопление 0₂ в атмосфере связано с жизнедеятельностью зеленых растений. Ежегодно в ходе фо­тосинтеза кислород поступает в атмосферу в количестве 70—120 млрд. т. Этот кислород необходим для дыхания всех гетеротрофов — бактерий, грибов, животных и человека, а также зеленых растений в ночное время.

Особое значение в поддержании высокой концентрации 0₂ в атмосфере имеют леса. Подсчитано, что 1 га леса весной и летом за час выделяет 0₂ в количестве, достаточном для дыхания 200 человек.

5.Озоновый экран. Еще одно важнейшее следствие выделения растениями кислорода — образование озонового эк­рана в верхних слоях атмосферы на высоте около 25 км. Озон (0₃) образуется в результате фотодиссоциации моле­кул 0₂ под действием солнечной радиации. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей (240 — 290 нм), гу­бительно действующих на все живое. Возможность частичного разрушения озонового экрана из-за загрязнения атмосферы промышленными и другими отходами — серьезная проблема охраны биосферы.

Появление и эволюция живых организмов связаны с измене­ниями физико-химических условий на поверхности Земли. В свою очередь жизнедеятельность самих организмов оказы­вала и оказывает сильнейшее влияние на окружающую среду. Таким образом, система организмы — среда (т. е. биосфера) развивалась как единое целое. Последовательность этапов эволюции биосферы и их возраст можно представить в виде следующей гипотетической схемы (1 — условия среды, 2 — тип обмена веществ):

4,5

млрд. лет

4,0

млрд. лет

млрд. лет

Состав атмосферы: Н₂0, С0₂ и в небольших количествах N₂, СН₄, NH₃, H₂S и др. 0₂ практически отсутствует. Высокая температура, ультрафиолетовая ра­диация и электрические разряды способствуют синтезу органических веществ.

Абиотический синтез простых органических сое­динений и накопление их в первичном океане.

Снижение температуры, уменьшение облачности, появление следов 0₂ и озонового экрана из-за диссо­циации паров воды под действием ультрафиолетовой радиации.

Образование сложных органических молекул: по­липептидов, полисахаридов, нуклеиновых кислот, липи­дов, металлоорганических соединений с каталитическими и фотохимическими свойствами (в том числе металлопор-фиринов).

Образование предбиологических структур типа коа-церватов (А. И. Опарин) или протеиноидных микро­сфер (С. Фокс). Появление самовоспроизводящихся мета­болических циклов (М. Эйген). Объединение всех этих компонентов в единой системе протобионтов.

1. Те же тенденции. Увеличение количества света, достигающего поверхности Земли.

2. Появление первичных анаэробных гетеротрофов, способных к брожению и обладающих окислительным пентозофосфатным циклом, которые питаются абиогенно синтетизированными органическими веществами. У неко­торых из них свет с участием пигментов способствует окислению органических веществ (фотоорганотрофия); у других появляется способность в условиях гетеро­трофного питания переносить электроны на сульфат или нитрат с участием цитохромов (хеморедукция).

3,0

млрд. лет

2,0-2,5 млрд. лет

Повышенное содержание С0₂, обусловленное жиз­недеятельностью анаэробных гетеротрофов. Истощение абиогенно синтезированных органических веществ. Свет (400-800 нм). Следы 0₂.

Появление автотрофов, осуществляющих фото­редукцию (см. 3.3.1). В качестве легкоокисляемых ве­ществ используются H₂S, СН₄, Н₂ и др.

1. Те же тенденции. Истощение легко окисляющих- ся веществ, необходимых для фоторедукции.

2. Появление автотрофов-фотосинтетиков с системой нециклического фотофосфорилирования и механизмом фоторазложения воды (цианобактерии и зеленые водо- росли).

1,5

млрд. лет

1. Повышение содержания 0₂ и уменьшение кон- центрации С0₂ в атмосфере и гидросфере в результате деятельности фотосинтезирующих организмов.

2. Появление вторичных гетеротрофов (с аэробным типом дыхания) и аэробных хемосинтетиков.

Клеточный механизм фотосинтеза в ходе эволюции сфор­мировался у одноклеточных организмов (у бактерий), причем цитохромы начали принимать участие в транспорте электро­нов, по-видимому, уже у первичных гетеротрофов. Как следует из приведенной схемы, сначала возник механизм циклического фотофосфорилирования (ФС I), а затем у цианобактерии — молекулярный комплекс нециклического фотофосфорилиро­вания (ФС I + ФС II). Пентозофосфатный цикл окисления глюкозы также существовал у первичных гетеротрофов. Его обращение с использованием энергии света стало основным способом восстановления С0₂ у растений (цикл Кальвина).

Механизм фотосинтеза у растений сосредоточен в хлоро­пластах. Большой интерес представляет симбиотическая гипо­теза происхождения хлоропластов, выдвинутая впервые А. С. Фаминцыным (1886, 1907) и поддержанная К. С. Мереж­ковским (1905—1909). Согласно этой гипотезе, хлоропласты когда-то были самостоятельными одноклеточными фотосинте-зирующими организмами, которые жили в более крупной гете­ротрофной клетке как симбионты. В процессе эволюции эти симбиотические отношения дали начало новой, более слож­ной клетке со специализированными и взаимодействующими органоидами. Фаминцын рассматривал процесс симбиогенеза как важнейший эволюционный путь усложнения клеток. Сов­ременные данные во многом подтверждают эту точку зре­ния. Хлоропласты имеют кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. Синтез белков в хлоропластах по­давляется хлорамфениколом, как и v б ктепий. я не пт-пп-

гексимидом, который ингибирует процесс трансляции в цито­плазме эукариотических клеток. Хлоропласты способны к раз­множению путем простого деления.

Решающее значение для совершенствования энергетиче­ских механизмов клеток имело появление в ходе эволюции способности к активному трансмембранному переносу ионов Н ⁺ . АТРазная Н*-помпа (рис. 3.29,1) должна была функцио­нировать уже у самых примитивных клеток — протобион-тов — для удаления избытка ионов Н⁺, которые накапливались в них при брожении (анаэробном окислении глюкозы). В ре­зультате выкачивания ионов Н⁺ во внутриклеточной среде не только поддерживался оптимальный для синтетических процессов уровень рН, но и возникал электрохимический мембранный потенциал, который стал энергетической основой мембранного транспорта и осморегуляции (рис. 3.29, II).

Появление электрохимического мембранного потенциала ионов Н⁺, возможно, стало поворотным моментом в пере­ходе протобионтов из неживого в живое состояние в со­ответствии с теорией советского биолога Э. С. Бауэра (1935), согласно которой живое состояние базируется на прин­ципе устойчивого неравновесия.

При переходе бактериальных клеток на фототрофный способ питания роль Н+-помпы стала выполнять в клеточной мембране редокс-цепь. Примером такой светозависимой Н⁺-помпы является система бактериородопсина (производного каротина) у современных галофильных бактерий (рис. 3.29, III). Мембранный протонный градиент, возникший на мембране, способствовал обращению транспорта ионов Н⁺ через АТРазу и появлению фотофосфорилирования. Фотохимическая актив­ность бактериородопсина не сопровождается диссоциацией воды и выделением 0₂.

Основой светозависимой Н⁺-помпы в растительном мире стала пигментная система, в состав которой входят хлоро­

филлы. В результате образования тилакоидов путем инваги­нации поверхностной мембраны у предшественников хлоро­пластов (симбионтов) Н⁺-помпа переносит ионы Н⁺ во внутреннее пространство тилакоидов (рис. 3.29, IV). Пассивный выход ионов Н⁺ через протонный канал АТРазы по концентрационному градиенту сопровождается синтезом АТР (см. рис. 4.8).

В клеточной мембране аэробных гетеротрофных бактерий и во внутренней мембране митохондрий¹ эукариотических клеток в качестве Н+-помпы функционирует дыхательная электронтранспортная цепь, выкачивающая ионы Н⁺ наружу (рис. 3.29, V). В результате обратного пассивного транс­порта протонов синтезируется АТР (окислительное фосфори-лирование). Таким образом, приспособительная эволюция энер­гетических систем живых организмов, а вместе с тем и газо­обмена клеток с окружающей средой связана с преобра­зованием механизмов Н⁺-помпы.

В ходе дальнейшей эволюции растений (появление много­клеточное™, выход на сушу) внутриклеточная организация процессов фотосинтеза изменялась незначительно. Примером таких изменений может служить появление С₄-пути фотосинтеза и САМ-метаболизма. Прогрессивное развитие функции фото-трофного питания у многоклеточных растений в основном происходило за счет анатомо-морфологических приспособ­лений. Главное из этих приспособлений — появление листа как специализированного органа фотосинтеза и совершенствование его анатомической структуры.

В ходе световой фазы фотосинтеза в мембранах тилакоидов хло­ропластов энергия света используется для окисления Н2О (с выделе­нием 0₂), восстановления NADP+ и образования трансмембранного электрохимического потенциала ионов Н ⁺ , который трансформирует­ся в энергию высокоэнергетической фосфатной связи АТР (фото-фосфорилирование). Молекулы хлорофилла, поглощающие красный и синий свет, выполняют функцию фотосенсибилизаторов. Кароти­ноиды защищают хлорофилл от разрушения, а также, как и фико-билины у водорослей, служат дополнительными пигментами. В основе световой фазы фотосинтеза лежит механизм Н⁺-помпы.

В ходе темновой фазы фотосинтеза энергия АТР и NADPH расходуется на восстановительное карбоксилирование (ассимиляцию С0₂) с образованием 3-фосфоглицеринового альдегида (Сз-путь фото­синтеза) или органических кислот (С₄-путь) в качестве первичных продуктов. Энергия света в хлоропластах может использоваться также на восстановление NOj" и S0₄~. При недостатке С0₂ и из­бытке 0₂ включается фотодыхание с участием пероксисом.

¹ Предполагается, что митохондрии могли произойти от аэроб­ных бактерий также путем симбиогенеза.

Строение листа, его движения, работа устьичного аппарата, отток ассимилятов служат для оптимизации фотосинтетической дея­тельности растений. Фотосинтез — важнейший процесс биосферы. Воз­никнув на первых этапах эволюции жизни, он выполняет косми­ческую функцию, производя за счет солнечной радиации огромное количество растительной биомассы и поставляя кислород в атмосферу.

Г" л а в а 4

ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

«...Дыхание служит стимулом главнейших жизненных отправлений растений ... подобно животным, они поглощают при переработке органических соединений в орга­нические образования кислород, выделяют углекислоту и освобождают тепловую энергию...»

А. С. Фаминцын

4.1