Mapi инальная меристема

Рис. 11.9

Начальные фазы раз­вития листа (А) и по­перечный срез листо­вого примордия (Б) табака (по Г. С. Эй-вери):

1 — закладка примордия,

2 — пальцеобразный примордий, 3 — примор­дий с маргинальной ме­ристемой

Адаксиальная (верхняя)

Протодерма

Адаксиальный

мезофилл

Срединный мезофилл

Абаксиальный мезофилл

Абаксиальная (нижняя) протодерма

(рис. 11.9). Одновременно с этим прекращается верхушечный рост листа.

Инициальные клетки маргинальной меристемы и клетки самой этой меристемы делятся главным образом антиклиналь­но, что приводит к увеличению площади листовой пластинки, а не ее толщины. Поверхностные инициальные маргинальные клетки образуют эпидермис, а субмаргинальные инициальные клетки — внутренние ткани листа (рис. 11.9).

А А

После 8 — 9 циклов делений клетки маргинальной мери­стемы переходят к растяжению. Эпидермальные клетки кон­чают делиться первыми, но продолжают расти растяжением. Клетки губчатой паренхимы прекращают делиться и расти раньше других тканей. Поэтому продолжающееся деление и растяжение палисадной паренхимы и растяжение эпидермиса приводят к тому, что губчатые клетки отодвигаются друг от друга, образуя большие межклетники. Палисадные клетки де­лятся и растут со скоростью, близкой к росту эпидермиса. Этот процесс останавливается несколько раньше окончания растяжения эпидермиса. Поэтому и палисадные клетки не­сколько отрываются друг от друга, образуя небольшие меж­клетники.

^/ > Особенность роста листа однодольных растений (например,

U.) злаков) состоит в том, что деления в возникшем на одной сто-

' У роне апекса листовом бугорке распространяются в обе сто-

роны и охватывают всю окружность стебля. Возникающий сер- |ll повидный (у злаков) или кольцевой (у осок) меристематический

Pvtr валик дает начало листу, растущему вверх. До формирования вая пластинка удлиняется путем интеркалярного роста, ко­торый более продолжителен у основания пластинки.

На рост листьев большое влияние оказывают периодич­ность, качество и интенсивность света. Свет сине-фиолетовой части спектра тормозит рост междоузлий и способствует росту листьев (у двудольных). Интенсивное освещение способствует развитию палисадной ткани.

Гормональная регуляция роста листа изучена недостаточно. Показано, что цитокинин и ауксин необходимы для формиро­вания и развития примордиев и тканей листа, ауксин при­нимает участие в образовании жилок, гиббереллин способ­ствует более интенсивному росту листовой пластинки в длину.

Рост листьев ограничен в отличие от пазушных почек, у которых заложенные апексы будут функционировать дли­тельное время, если эти почки дадут боковые побеги.

Рост и развитие стебля. Стержневая меристема апекса и про­камбий, образование которого индуцируется растущими при-мордиями листьев, формируют основные ткани стебля. Выходя из меристематической зоны, клетки начинают растягиваться, что приводит к быстрому удлинению побега. Зона роста растя­жением у побегов в отличие от корней достигает больших раз­меров (нескольких сантиметров). Рост растяжением стебля ак­тивируется гиббереллинами, стимулирующими переход боль­шого количества клеток к этому типу роста, и ауксином, который непосредственно индуцирует удлинение клеток. Гиббе­реллины транспортируются из корня, но главным образом из листьев, и это позволяет регулировать скорость и продолжи­тельность роста верхних междоузлий.

Стебель у двудольных утолщается за счет деятельности камбия, для активации которого необходима ИУК, поступаю­щая из верхушки побега, а также благодаря пробковому кам­бию — феллогену, который образуется из различных слоев на­ружных клеток стебля.

Рост пазушных почек (ветвление) находится под двойным контролем: их рост и развитие ингибируют верхушечная почка 1С2.2 побега и листья, в пазухах которых они находятся (см. 11.2.3).

■■■■ ■ Апекс корня. У высших растений апикальная меристема

1орфогенез корня корня имеет сравнительно простое строение (см. рис. 5.10). Это зона длиной 1—2 мм. В ней не образуются боковые органы, как в верхушечной меристеме побега. Корневая меристема формирует ткани корня и корневой чехлик, защищающий ко­рень при его продвижении в почве.

Кроме активно делящихся клеток, в меристеме корня нахо­дится группа клеток, расположенных между корневым чехли-ком и активной меристематической зоной, для которых харак­терны низкий уровень синтеза ДНК и очень редкие деления клеток. Например, длительность митотического цикла в клет­ках этой зоны у кукурузы 174 — 239 ч против 14 — 39 ч у окру­жающих меристематических клеток. Эта группа клеток получи­ла название «покоящегося центра». Предполагается, что «покоящийся центр» является промеристемой активной апи­кальной меристемы корней, восстанавливающей численность

быстро делящихся специализированных инициальных клеток при их естественном изнашивании или повреждении. В этом смысле функции клеток «покоящегося центра» сходны с анало­гичной ролью центральной зоны («зоны ожидания») апекса побега.

Одна группа инициальных клеток локализована на дисталь-ном конце апекса и продуцирует клетки ризодермы и корнево­го чехлика. Другая инициаль связана с репродуцированием кле­ток первичной коры. Третья ответственна за поддержание меристематической активности клеток, дифференцирующихся затем в различные клетки и ткани проводящего пучка. Образо­вание рядов специализированных клеток в корне можно про­следить непосредственно от их клеток-инициалей. Таким обра­зом, апикальная меристема корня, как и апекс побега, продолжают ту ткане- и органообразующую деятельность, ко­торая началась еще при формировании зародыша.

Изолированные «покоящиеся центры» при культивировании на питательной среде нуждаются в присутствии ИУК и цито­кинина (0,1 мг/л). Изолированные кончики корней одно­дольных растут при добавлении ауксина, а у многих дву­дольных кончики корней развиваются и без экзогенных фитогормонов (среда: сахароза, минеральные вещества, вита­мины). Очевидно, в последнем случае ИУК синтезируется ба-зальной частью отрезка корня.

Ростовые корреляции — это зависимость роста и развития одних органов или частей от других.

Самый простой тип корреляций связан с питанием. Гете­ротрофные части, например корни, зависят в своем развитии от побега, снабжающего их органическими соединениями. В свою очередь развитие побега находится в зависимости от корня, поставляющего минеральные вещества и воду. Корреля­ции, связанные с питанием, наблюдаются в случае торможения вегетативного роста при плодоношении, что объясняется отто­ком питательных веществ в развивающиеся семена и плоды.

Однако даже такие простые корреляции роста далеко не по­лностью удается объяснить с помощью теории конкуренции за доступное питание. Во многих случаях основную роль играют не столько трофические, сколько гормональные взаи­модействия между частями растения. Одним из типичных примеров гормональной регуляции может служить апикальное доминирование — коррелятивное торможение верхушкой побега или корня развития соответственно пазушных почек или бо­ковых корней. Этот пример корреляций изучен более полно, поэтому рассмотрим его подробнее.

Апикальная почка побега обычно растет значительно энер­гичнее, чем нижележащие пазушные почки, несмотря на то, что пазушные находятся, казалось бы, в лучшем положении по от­ношению к органическому и минеральному питайию, посту­пающему из зрелых листьев и корневой системы, (степень апи­кального доминирования может меняться с возрастом расте­ния и в зависимости от вида. Как правило, апикальное доминирование снижается по мере старения и может по-

лностью исчезать, в частности, в том случае, когда апикальная меристема образует цветок.

К. Тиманн и Ф. Скуг (1934) показали, что экзогенная ИУК заменяет апикальную почку в ингибировании пазушных почек у растений бобов, что позже подтвердилось для большинства растений (рис. 11.10). По гипотезе «прямого ипгибирования» предполагалось, что верхушка побега снабжает боковые почки избыточным количеством ауксина, подавляя тем самым их рост и развитие. Однако определение содержания ауксина в бо­ковых почках не подтверждает это предположение.

Одной из распространенных точек зрения является трофи­ческая теория, согласно которой апикальная почка так или иначе предотвращает доступ питательных веществ к боковым почкам, тормозя этим их развитие. Эта точка зрения под­тверждается тем, что ИУК, нанесенная на декапитированную верхушку, задерживает образование проводящих элементов, со­единяющих боковые почки с центральной проводящей систе­мой; сама же декапитация стимулирует этот процесс. Тем не менее некоторые данные показывают, что пробуждение и на­чальный этап роста пазушных ночек не зависят от существова­ния проводящих пучков между ними и стеблем, хотя дальней­ший рост почек может продолжаться только при условии связи между проводящими системами.

В последнее время обнаружено, что нанесение кинетина на покоящуюся почку инициирует начальные этапы ее развития, причем дальнейший рост почки возможен только при постоян­ном снабжении ее кинетином, а некоторое время — и ауксином. Таким образом, роль ауксина в апикальной почке заключается в создании мощного аттрагирующего центра, в результате чего не только питательные вещества, но и цитокинин, синтезиро­ванный в корнях, поступают преимущественно в апикальную почку. Приток цитокинина к пазушным почкам после устране­ния апикальной усиливает в них клеточные деления. Форми­рующиеся в почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего стабильного развития боковых побегов.

Развивающаяся верхушечная почка влияет также на рост клеток в зонах растяжения побега и корня, индуцирует форми­рование проводящих пучков. Ориентация листьев, боковых по­бегов и корней также зависит от функциональной активности верхушки (см. рис. 2.13). Все эти эффекты верхушки воспрои-

11.2.4

Периодичность

рое ■ ti

зводятся обработкой различных частей растения ауксином. Та­ким образом, ИУК — главный гормон верхушки побега, т. е. его доминирующего центра.

Когда доминирующими центрами становятся другие части растения, то и они оказывают влияние на окружающие ткани. Например, развивающиеся семена, выделяя ауксин, активи­руют рост завязи.

Кончик корня также представляет собой активную меристе-матическую тканеобразующую зону. Верхушка корня является аттрагирующим центром. Удлинение клеток в зоне растяже­ния, закладка проводящих пучков, образование боковых кор­ней тоже контролируются кончиком корня. Более того, от дея­тельности верхушки корня зависят индукция развития стеб­левых апексов, рост и функциональная активность листьев (см. рис. 2.13).

Некоторые из этих явлений, находящихся под контролем верхушки корня, можно воспроизвести с помощью обработки цитокинином. Наряду с ИУК цитокинин необходим для фор­мирования проводящих пучков, у двудольных он тормозит уд­линение стебля. Цитокинин контролирует образование примор-диев листьев, их рост и трофику. Этот гормон синтезируется в кончике корня и с ксилемным током перемещается в верхуш­ки побегов и в листья. Помимо цитокинина в верхушке корня (в корневом чехлике) образуется АБК, которая, возможно, на­ряду с ИУК участвует в регуляции роста корня.

Гормональное взаимодействие домини­рующих центров побега (ИУК) и корня (цитокинин) слу­жит, по-видимому, важнейшим эндогенным механизмом роста и морфогенеза в целом растении. К этому добавляется взаимо­действие доминирующих центров с листьями, вырабатываю­щими гиббереллины и АБК. Возникновение градиентов количе­ства и соотношения фитогормонов наряду с появлением или исчезновением компетентности различных тканей к кон­кретным фитогормонам представляют основу для простран­ственной организации роста и морфогенеза.

Ростовые корреляции широко используются в практике рас­тениеводства для получения большего количества хозяйствен­но полезной продукции. Например, пасынкование — удаление боковых побегов у томатов — способствует образованию более крупных плодов; пикировка — обрывание концов корней при пересадке рассады овощей — создает условия для увеличения массы боковых и придаточных корней; вершкование — уда­ление соцветий (у табака) — для повышения выхода листь­ев и др.

Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая обусловливается как осо­бенностями самих процессов роста, так и факторами внешней среды.

У растений наиболее распространены так называемые цир-кадные ритмы с периодом около суток. С такой периодич­ностью изменяется, например, митотическая активность в ме-истемах (пе иод около 20 ч) и ско ость роста (период «24 ч).

К подобным эндогенным ритмам относятся также ритмы фотосинтеза и дыхания, транспорта веществ, транспирации, от­крывания и закрывания цветков и т. д. Околосуточные ритмы тесно связаны с суточными колебаниями освещенности, темпе­ратуры и других факторов среды, причем сложившаяся перио­дичность физиологических процессов некоторое время сохра­няется у растений и при изменении условий среды, вследствие чего эти ритмы названы эндогенными. Благодаря эндогенным ритмам живые организмы хорошо приспособлены к тем усло­виям, в которых они обитают, мало завися от случайных по­годных флуктуации.

Кроме суточной периодичности рост растений подвержен изменениям в течение сравнительно длительных периодов, на- пример сезонной периодичности. Такая периодичность выра- жается в образовании годичных колец в древесине растений умеренного пояса, у которых рост стволов в толщину, дости- гая максимума в летнее время, прекращается осенью. Типы покоя: Для роста растений на любых этапах онтогенеза характерен

вынужденный, период покоя. Существует покой на этапе эмбрионального раз-

физнологнческий вития растений (покой зиготы и семян) и покой побегов расте- ний, находящихся на разных фазах вегетативного развития. Се- мена могут оставаться в состоянии покоя длительное время, сохраняя жизнеспособность. Различают вынужденный покой, причиной которого являются факторы внешней среды, препят- — ствующие прорастанию, и физиологический покой, под которым

понимается задержка прорастания, вызванная свойствами за­родыша или окружающих его тканей (эндосперма и семенной кожуры, а также околоплодника).

Причины физиологического покоя семян раз­нообразны и могут вызываться несколькими механизмами. Эн­догенный покой определяется главным образом свойствами за­родыша, т. е. его морфологической недоразвитостью, особым физиологическим состоянием или же сочетанием обеих этих причин. Состояние покоя регулируется балансом фитогормо-нов, стимулирующих и ингибирующих рост, — ИУК, цитокини-нов, гиббереллинов и АБК. В ряде случаев торможение роста зародышей связано со сверхоптимальным содержанием АБК и ИУК, а выход из состояния покоя — со снижением концен­траций этих гормонов и с одновременным увеличением актив­ности гиббереллинов и цитокининов.

Покой почек и побегов более, чем покой се­мян, определяется климатическими условиями, являясь приспо­соблением для перенесения неблагоприятных условий. У дре­весных растений к зиме апексы побега прекращают активный рост и покрываются почечной чешуей, превращаясь в зимние покоящиеся почки. В таком состоянии покоя растения гораздо морозоустойчивее, чем в состоянии активного роста. Однако причина, по которой покоящиеся почки более устойчивы, полностью не ясна. Возможно, это в какой-то мере связано с уменьшением потери воды. У многих растений этой же цели служат специальные покоящиеся органы — луковицы, клубни, клубнел ковицы и корневища. Эти органы могут быть адапти­рованы также к перегреву, летней засухе, как, например, луко­вицы многих пустынных растений.

Покой побегов и почек так же, как и покой семян, можно подразделить на вынужденный (обусловленный неблаго­приятными температурными и световыми условиями) и физио­логический. Физиологический покой существует и у таких орга­нов, как корневища, клубнелуковицы и клубни.

Весь период покоя почки в зависимости от его причин мож­но подразделить на три фазы. Летний покой (предпокой), т. е. отсутствие роста почки летом, обусловлен коррелятивным ин-гибированием. Затем эти почки у многих видов переходят в со­стояние глубокого зимнего покоя. В третий период постпокоя почки уже не находятся в состоянии внутреннего покоя, но в течение некоторого времени не могут расти из-за неблаго­приятных температурных условий.

У большинства видов средней полосы состояние покоя кон­тролируется фотопериодической реакцией: длинный день уско­ряет вегетативный рост, а короткий приводит к прекращению роста и формированию покоящихся почек. Однако ряд пло­довых деревьев и некоторые другие виды к изменениям длины дня сравнительно нечувствительны. Выход из покоя тем не ме­нее не контролируется исключительно изменением длины дня. Для многих растений выход почек из покоя возможен только после длительного воздействия низкими температурами или в результате кратковременной обработки высокими темпера­турами (тепловые ванны, 30 — 40 °С).

При сравнении покоя почек и покоя семян обнаруживаете. сходство, особенно заметное в тех случаях, когда почки и семе­на относятся к одному и тому же виду. Это наводит на мысль, что природа покоя в обоих случаях одна и та же. Наибольшее сходство наблюдается при рассмотрении гормонального кон­троля покоя.

Покой почек и других покоящихся органов может быть пре­одолен с помощью тех же типов гормонов (гиббереллинов, ци-токининов и этилена), которые активны в прерывании покоя семян. Сходным образом у почек и семян снижается уровень эндогенных гиббереллинов и цитокининов при вхождении в со­стояние покоя. В том и другом случае показано, что веще­ством, индуцирующим покой, может быть АБК. Однако не­смотря на множество экспериментальных данных, механизм действия фитогормонов в явлениях покоя почек и семян окон-чательно не выяснен. - "^мии" Регенерация — это восстановление организмом поврежден-Регенерация ной или утраченной части тела. Способность к регенерации у растений широко распространена в растительном мире от низших до высших таксонов, причем разнообразие форм регенерации очень велико. Это обусловлено следующими причинами. Во-первых, регенерация — один из основных неспецифических спо­собов защиты растений, ведущих неподвижный, прикреп­ленный образ жизни, от всякого рода повреждений и травм. Во-вторых, многие формы регенерации успешно используются растениями как способ вегетативного размножения.

Явление регенерации представляет большой теоретический и практический интерес. Теоретический потому, что различные формы регенерации служат прекрасными модельными система­ми для изучения механизмов морфогенеза. Ведь лат. regenera-tio — это возрождение, вторичное развитие. Причем у растений можно отдельно изучать восстановление тех или иных тканей, органов или даже целого организма. В практической деятель­ности человека регенерация используется издавна. Прежде всего это размножение черенками, которые у многих растений легко укореняются. Большой вклад в разработку проблемы регенерации у растений внесли советские исследователи Н. П. Кренке (1950), P. X. Турецкая (1961), А. Г. Юсуфов (1981, 1982) и др.

В настоящее время не существует общепринятой классифи­кации форм регенерации у растений, а также устоявшейся тер­минологии. Если исходить из механизмов регенерации, то классификацию наиболее часто встречающихся способов реге­нерации у растений можно представить следующим образом:

I. Физиологическая регенерация.

И. Травматическая регенерация:

1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток :

а) заживление ран;

б) органогенез, связанный с образованием каллуса;

в) соматический эмбриогенез;

г) восстановление частей без образования каллуса;

2. Регенерация на уровне меристем:

а) восстановление апикальных меристем;

б) органогенез из пред существующих зачатков;

в) органогенез из новообразованных адвентивных зачат- ков.

Кратко рассмотрим каждый из перечисленных способов.

Физиологическая регенерация. При этом спосо­бе восстанавливаются части при их естественном изнашивании. Примеры физиологической регенерации — постоянное воспол­нение слущивающихся клеток корневого чехлика, замена старых элементов ксилемы новыми (у древесных), замена кор­ки у стволов деревьев и др. В животных организмах анало­гичным образом идет постоянное обновление клеток слизистой желудка, клеток кожи и т. д.

Заживление ран. Ткани, оказавшиеся на поверхности раны, дедифференцируются, их клетки начинают периклиналь-но делиться и образуют феллоген, превращающийся в пробку. Поверхность раны может затягиваться также каллусной тканью.

Органогенез, обусловленный образовани­ем каллуса. Начальный этап дедифференциации клеток на поверхности раны аналогичен тому, что происходит при зажи­влении ран. Однако клетки, дедифференцируясь, переходят к неорганизованному делению и возникает каллусная ткань, со­стоящая из рыхло соединенных друг с другом паренхиматиче-ских клеток. При определенных условиях (см. ниже) отдельные клетки или группы клеток могут дать начало адвентивным

(т. е. возникшим не из эмбриональных тканей) органам: кор­ням, побегам, листьям. В естественных условиях каллус на по­верхности среза стебля или корня обычно образуется из кам­биальных клеток.

Соматический эмбриогенез. Каллус на раневой поверхности образуется так, как описано выше. Из отдельных клеток каллуса, начинающих организованно делиться, форми­руются соматические зародыши (эмбриоиды), из которых при определенных условиях развивается целый организм. Такой процесс идет и в районе перерезанных жилок листа бего­нии, где из единичных эпидермальных клеток образуются целые растеньица.

Восстановление частей без образования каллуса. Примером такого способа регенерации служит формирование адвентивных побегов из единичных эпидер­мальных клеток на некотором удалении от раневой поверхно­сти. Другой пример — превращение паренхимных клеток коры в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводя­щего пучка вокруг места его прерывания. Направление регене­рации проводящих элементов определяется прежде всего по­лярным базипетальным транспортом ауксина, который инду­цирует генетическую программу ксилемообразования. Диффе-ренцировке элементов флоэмы наряду с присутствием ИУК и цитокинина способствует высокая (4 — 8%) концентрация сахарозы.

Другие пути восстановления утраченных частей у растений связаны с деятельностью апикальных или латеральных мери­стем.

Восстановление апикальных меристем. При продольном рассечении конуса нарастания из каждой поло­вины могут регенерировать отдельные апексы. Конус нараста­ния как побега, так и корня регенерирует при удалении неболь­шого участка его дистального конца (не более 80 мкм). У развивающегося молодого листа папоротника восстанавли­вается отрезанная меристематическая верхушка.

Органогенез из предшествующих зачатков. Восстановление надземных органов у высших растений осу­ществляется, как правило, за счет отрастания покоящихся (па­зушных) почек при устранении доминирующего влияния апи­кальной почки побега (см. 11.2.3). Повреждение или частичное удаление дистальной части корневой системы также способ­ствует росту зачатков боковых корней вследствие устранения тормозящего действия кончика корня. Такой способ восстано­вления утраченных частей присущ только растениям.

Органогенез из новообразованных адвен­тивных зачатков. Стеблевые черенки многих древесных травянистых растений образуют корни благодаря активации периклинальных делений в камбии или перицикле, выполняю­щих функции латентных меристем. Индукция делений клеток связана с действием ИУК, которая, перемещаясь базипетально, накапливается в нижней части черенка.

Таким образом, растения могут восстанавливать как над­земные, так и подземные части даже при полной их утрате. Для этого используются те или иные вышеописанные способы регенерации или их комбинации.

Выяснение принципов, лежащих в основе образования спе­цифической формы каждого организма и его частей, — наибо­лее трудная и еще мало изученная проблема биологии. Для ее решения применительно к многоклеточным организмам необ­ходимо прежде всего понять, каким образом клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой в ходе онтогенеза. В гл. 2 отмечалось, что межклеточные системы регуляции у растений включают в себя гормональные, электрические и трофические факторы, которые оказывают влияние на гене­тическую, мембранную и метаболическую регуляторные си­стемы в каждой клетке. Для процессов эмбриогенеза и регене­рации, в основе которых лежат одни и те же принципы, наиболее важны последовательная индукция определенных ге­нетических программ и морфофизиологическая ориентация в пространстве. Запуск генетических программ осуществляется специфическими химическими и физико-химическими фактора­ми, а ориентация в пространстве создается полярностью, в ос­нове которой лежат прежде всего мембранные процессы. Клет­ки постоянно получают сигналы из внешней и внутренней среды (тестируют свое положение и состояние). В соответствии с этим корректируются их функциональная активность, считка генетической информации и векторы поляризации. Такая кор­ректировка получила название «эффекта положения».

Среди растений есть прекрасные объекты для изучения гене­тических аспектов формообразования. У морской одноклеточ­ной водоросли ацетабулярии (порядок сифоновые), достигаю­щей в длину 5 — 6 см, ядро находится в одном из ризоидов, что позволяет легко его удалять. Клетка ацетабулярии состоит из трех частей: ризоидного основания, стебелька и спорообразую-щей шляпки, по строению которой различаются виды. При от­резании шляпки оставшаяся часть клетки легко ее регенери­рует. Шляпка регенерирует даже в том случае, когда отрезается ризоид, содержащий ядро.

Форма регенерирующей шляпки определяется ядром: при пересадке стеблевой части Acetabularia mediterranea на основа­ние клетки A. wettsteinii, содержащее ядро, регенерирует шляп­ка формы, характерной для A. wettsteinii. Отрезок же стеблевой части без ядра регенерирует «свою» шляпку (рис. 11.11).

Эти и другие опыты показывают, что в клеточном ядре образуются специфические для каждого вида долгоживущие морфогенетические информационные РНК, поступающие в сте­белек и «управляющие» морфогенезом шляпки через синтез специфических белков. Это доказывают и опыты с использова­нием ингибиторов синтеза белков и нуклеиновых кислот, пред­отвращающих регенерацию шляпки.

У многоклеточных растений механизмы внутриклеточной генной регуляции не отличаются от аналогичных процессов в клетках ацетабулярии, однако включение или выключение ге­нетических программ в каждой клетке зависит от поступления

Рис. 11.11

Регенерация шляпки у разных видов Aceta-bularia

ИУК I

растяжение клеюк ИУК < Цк деление клеток

сигналов из других клеток, тканей и органов. При изучении фи-зиолого-биохимических основ морфогенеза у высших растений большое распространение получила культура тканей (экспери­ментальный метод выращивания тканей вне организма), яв­ляющаяся более простой системой, чем культура изолиро­ванных органов или интактное, т. е. неповрежденное, растение. Возможность изучения формообразовательных процессов в культуре тканей определяется тем, что каждая растительная клетка тотипотентна. Этот метод дает прекрасную возмож­ность изучать действие трофических и гормональных факторов на процессы морфогенеза. Например, одна ИУК (0,5 — 2 мг/л) вызывает у паренхимных клеток сердцевины клеток табака лишь рост растяжением. Ф. Скуг (1957) показал, что при доба­влении в питательную среду вместе с ауксином кинетина (0,02—1 мг/л) индуцируется деление клеток и образуется рых­лая каллусная ткань (рис. 11.12). Если концентрация ИУК срав­нительно высока (2 мг/л), а кинетина низка (0,02 мг/л), то в каллусной ткани индуцируется образование корней. Если же концентрация кинетина повышается до 0,5—1 мг/л, то корне-образование подавляется, а в каллусной ткани наблюдается за­кладка и рост стеблевых почек. В присутствии высоких концен­траций ауксина и кинетина (5 мг/л) рост каллуса и процессы органообразования подавлены. Один кинетин на ткани серд­цевины стебля табака видимого влияния не оказывает. Таким образом, опыты показывают, что преобладание ауксина необ­ходимо для включения генетической программы корнеобраэо-вания, а высокое содержание цитокинина в присутствии ИУК индуцирует функциональную активность генов, ответственных за п ограмму побегообразования.

йс. 11.12

эвместное действие fK (2 мг/л) и кине-Цна на рост и п ро­ссы дифференци ров-каллуса сердцеви-стебля табака

ИУК 2,0

Кинетин 0

14

■TV

2,0 2,0

0,02 0,5-1,1