- •Физиология растений
- •Учебное издание
- •Isbn 5-06-001604-8
- •Глава 4
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 11
- •Глава 12
- •Устойчивость растений к низким температурам 14.5. 14.6. 14.7.
- •Глава 14
- •Строение растительной клетки
- •(Лецитин и др.) субъединица белок фермента
- •Структуры растительных клеток
- •Органы, ткани, функциональные системы высших растений
- •Отложение в запас
- •Глава 2
- •Канализированная связь
- •Гормональная регуляция
- •Генетическая система регуляции
- •18S 5,8s 28s Интрон
- •Электрофизиологическая регуляция
- •2.6. Электрофизиологическая регуляция
- •Электротонические поля и токи • растительном организме
- •Потенциал действия (пд)
- •3.1. Общее уравнение фотосинтезв
- •1 А хлорофилл ° 1/l ° *
- •I "'хЛОрОфИлл
- •3.1. Общее уравнение фотосинтеза
- •Пигменты пластид
- •Триплетное возбужденное состояние
- •Синглетное возбужденное состояние
- •Фотосистема II
- •Путь углероде в фотосинтезе (темновая фаза фотосинтеза)
- •Iifpokchcoma
- •Регуляция фотосинтеза на уровне листа
- •Механические ткани
- •2Хема клеточного строения листа дву-юльных
- •I tier
- •Регуляция процессов фотосинтеза в целом растении
- •Синтез гормонов в тканях стеблей, корней, плодов нт. Д.
- •3.6. Экология фотосинтеза
- •3.6. Экология фотосинтеза
- •Фотосинтез, рост 4 продуктивность растений
- •Космическая роль растений
- •Сопряженная эволюция типов обмена веществ и среды обитания
- •Общее уравнение дыхания
- •4.1. Общее уравнение дыхания
- •4.1. Общее уравнение дыхания
- •Снон—соон изолимонная кислота
- •Взаимосвязь различных путей диссимиляции глюкозы
- •Дыхательная электронтранспортная цепь и окислительное фосфорилирование
- •Альтернативная оксидаза
- •Сукцинил--СоА
- •Световые реакции фотосинтеза
- •Возраст листьев, дни
- •И свойства чистой воды
- •3,I чонсr fiHa ci к'„ 'I
- •5.4. Механизмы лередвижении воды по растению
- •5.4. Механизмы передвижения врды_по_растению
- •I Мир растений 1
- •Растения
- •Процессы y растений
- •Пути ассимиляции аммиака
- •Глутаминовая кислота
- •Аепарапшовая кислот а
- •Неорганический низкомолекулярныи высокомолекулярный
- •_ Трансфераза _
- •Механизмы поглощения ионов растительной клеткой
- •Радиальный и ксилемный транспорт элементов минерального питания
- •Влияние внешних и внутренних факторов на минеральное питание растений
- •Активность и минеральный состав растений
- •6 12. Экология минерального питания
- •Ние рН на доступ-минеральных ;нтов для расте-(по с. J. Pratt,
- •7,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 Очень кислые Слабо кислые
- •6.12. Экология минерального питания __ 273
- •Voop -bop
- •Питание насекомоядных растений
- •За счет собственных органических веществ
- •Глава 8
- •Глава 9
- •Функционирование специализированных секреторных структур у растений
- •Глава 10
- •Структура и синтез рнк
- •Структура и синтез белков
- •К&трилцрякии шсгимл.
- •10.2. Самосборка и биогенез клеточных структур
- •10.2. Самосборка и биогенез клеточных структур
- •1Ема фаз митоза I. С. Ledbetter, к. R. Irter, 1970)
- •Этапы онтогенеза высших растений
- •Протодерма
- •Концентрации, мг/л
- •Влияние факторов 1нешней среды на рост растений
- •Физиология размножения растений
- •Использование вегетативного размножения в растениеводстве
- •Глава 13
- •13.2. Внутриклеточные движения
- •IV. Ростовые движения (удлинение осевых органов, кру- говые нутации, тропизмы: фото-, гео-, тигмо-, хемо-, термо- и т. Д., ростовые настии: фото-, термо-, гигро-).
- •V. Тургорные движения (движения устьиц, медленные тур- горные движения — настии, быстрые тургорные движения — сейсмонастии).
- •Локомоторный способ движения у жгутиковых
- •13.3.1 Таксисы
- •13.5. Ростовые движения
- •Медленные тургорные настические движения
- •Быстрые тургорные движения (сейсмоностии)
- •Глава 14 механизмы защиты и устойчивости у растений
- •Способы защиты и надежность растительных организмов
- •Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву
- •Устойчивость к недостатку кислорода
- •Глава 1
- •Глава 2
- •Глава 3
- •Глава 4
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7
- •Глава 8
- •Глава 9
- •Глава 10
- •Глава 11
- •Глава 12
- •Глава 13
- •Глава 14
Пигменты пластид
3.2.1
Хлорофиллы
причем эти процессы осуществляются в тилакоидах хлоропластов. В 1958 г. Арнон установил, что гомогенат, лишенный мембран, полученный из стромы хлоропластов, ассимилирует С02, если в реакционной среде присутствуют NADPH и АТР:
1+С02
+ АТР + NADPH
строма>
[14С]
сахара
темнота
Таким образом, в этих опытах было открыто явление фотофосфорилирования, показано, что NADPH и АТР — конечные продукты световой фазы фотосинтетаза и, наконец, установлено, что световая фаза протекает в тилакоидах хлоропласта, а темновая — в его строме.
Пигменты — важнейший компонент аппарата фотосинтеза. Изучение растительных пигментов резко ускорилось благодаря работам русского физиолога растений М. С. Цвета. Пытаясь найти способ разделения пигментов на индивидуальные вещества, Цвет в 1901 —1903 гг. открыл принципиально новый метод, который он назвал адсорбционной хроматографией. Через колонку с сорбентом пропускается растворитель с растворенными веществами. Так как вещества различаются по степени адсорбции, они перемещаются по колонке с разной скоростью. В результате происходит разделение веществ. Этот прием широко используется в современной биохимии, химии и в некоторых отраслях промышленности. С помощью хро-матографического метода Цвет обнаружил два хлорофилла — а и Ь и разделил желтые пигменты листа на три фракции.
Пигменты пластид относятся к трем классам веществ: хлорофиллам, фикобилинам и каротиноидам.
Структура и состав хлорофиллов. Впервые хлорофилл в кристаллическом виде был описан русским физиологом и ботаником И. П. Бородиным в 1883 г. В дальнейшем оказалось, что это не сам хлорофилл, а несколько видоизмененная его форма — этилхлорофиллид.
Польские биохимики М. Ненцкий и Л. Мархлевский (1897) обнаружили, что основу молекулы хлорофилла, как и гема гемоглобина, составляет порфириновое кольцо. Таким образом было показано принципиальное структурное сходство этих пигментов у растений и животных.
Немецкий химик Р. Вильштеттер в 1906—1914 гг. установил
филла Ь — C55H7o06N4Mg, а немецкий биохимик Г. Фишер в 1930—1940 гг. полностью расшифровал структурную формулу хлорофилла. В 1960 г. химики-органики Р. Б. Вудворд (США) и М. Штрель (ФРГ) осуществили искусственный синтез хлорофилла. Хлорофилл — сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина, у которой одна карбоксильная группа этерифицирована остатком метилового спирта, а другая -остатком одноатомного непредельного спирта фитола:
СООСН-,
MgN4OH30C32
•СООС2оН32
хлорофиллин
Структурная формула хлорофилла а представлена ниже:
сн2
II
•СНг—СН3
III
5>—СН3
с=о
II
о
Хл. a: R = —СНз Хл. Ь : R = —СНО
Четыре пиррольных кольца (I — IV) соединены между собой метановыми мостиками (а, р, у, 5), образуя порфириновое ядро. Наружные атомы углерода в тетрапиррольном цикле обозначены цифрами 1 — 10. Атомы азота пиррольных колец четырьмя координационными связями взаимодействуют с атомом магния. В структуре порфиринового ядра есть также цикло-пентановое кольцо (V), образованное остатком кетопропионо-вой кислоты и содержащее химически активную карбонильную группу у С9 и метилированную карбоксильную группу у С10. Структура, состоящая из тетрапиррольного и циклопентанового колец, получила название форбина. Боковая цепь IV пирроль-ного кольца включает в себя пропионовую кислоту, связанную сложноэфирной связью с полиизопреновым непредельным спиртом фитолом (С20Нз9ОН). У 1, 3, 5 и 8-го углеродов пиррольных колец имеются метальные группы, у 2-го — винильная, у 4-го — этильная группа. Порфириновое кольцо представляет собой систему из девяти пар конъюгированных (сопряженных) чередующихся двойных и одинарных связей с 18 делокализо-ванными л-электронами. Хлорофилл b отличается от хлорофилла а тем, что у 3-го углерода вместо метильной находится формильная (—СНО) группа. Структура хлорофилла, лишенная фитола, называется хлорофиллидом. При замещении атома магния протонами в молекуле хлорофиллов образуются соответствующие феофетины.
У высших растений и водорослей обнаружены хлорофиллы а, Ь, с, d. Все фотосинтезирующие растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии, содержат хлорофиллы группы а. Хлорофилл b представлен у высших растений, у зеленых водорослей и эвгленовых. У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла b присутствует хлорофилл с, а у многих красных водорослей — хлорофилл d. В фотосинтези-рующих бактериях, осуществляющих фоторедукцию, найдены различные бактериохлорофиллы.
I Биосинтез хлорофиллов. Первый этап биосинтеза хлорофиллов у растений — образование 5-аминолевулиновой кислоты (АЛК) из С5-дикарбоновых кислот. Показано, что глутамино-вая кислота через 2-гидроксиглутаровую превращается в 4,5-диоксовалериановую, которая затем аминируется за счет ала-нина или других аминокислот (рис. 3.1). Реакция переамини-рования катализируется АЛК-трансаминазой с участием пири-доксальфосфата в качестве кофермента. Для синтеза АЛК может использоваться и а-кетоглутаровая (2-оксоглутаровая) кислота.
Циклизация двух молекул АЛК приводит к образованию пиррольного соединения — порфобилиногена. Из четырех пиррольных колец формируется уропорфириноген, который превращается в протопорфирин IX. Дальнейший путь превращений протопорфирина может быть различным. С участием железа формируется гем, входящий в состав цитохромов, каталазы, пероксидазы и гемоглобина. Если в молекулу протопорфирина включается магний, затем карбоксильная группа у С10 этери-фицируется метильной группой 8-аденозил-Ь-метионина и за-
СН, НС с=о
I I
сн2 с—о—сн, Рис. 3.1 н„с,0—о—с=о о
Хлорофилла
Основные этапы биосинтеза хлорофилла
мыкается циклопентановое кольцо (V), то образуется прото-хлорофиллид. Под действием света в течение нескольких секунд протохлорофиллид превращается в хлорофиллид а в результате гидрирования двойной связи у С7 — С8 в /Кпирроль-ном ядре. У низших растений и некоторых голосеменных (у хвойных) хлорофиллид может образовываться в темноте. Хлорофиллид обладает теми же спектральными свойствами, что и хлорофилл. Последний этап в формировании молекулы хлорофилла а — этерификация фитолом, который, как и все полиизопреновые соединения, синтезируется из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту. По данным А. А. Шлыка (1965), хлорофилл Ь может образовываться из вновь синтезированных молекул хлорофилла а. Все описанные процессы, начиная с образования АЛК, осуществляются в хлоропластах. Первые признаки зеленения выращенных в темноте этиолированных покрытосеменных растений наблюдаются через 2 — 4 ч после начала освещения.
Физико-химические свойства хлорофиллов. В твердом виде хлорофилл а представляет собой аморфное вещество сине-черного цвета. Температура плавления хлорофилла а 117 — 120 °С. Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте, плохо растворимы в петролейном эфире и нерастворимы в воде.
Раствор хлорофилла а в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла Ъ — желто-зеленый. Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов лежат в красной и синей частях спектра (рис. 3.2). В этиловом эфире максимумы поглощения хлорофиллов группы а в красной части спектра — в пределах 660 — 663 нм, в синей — 428 — 430 нм, хлорофилла Ь — соответственно в пределах 642 — 644 и 452 — 455 нм. Хлорофиллы очень слабо поглощают оранжевый и желтый свет и совсем не поглощают зеленые и инфракрасные лучи.
Поглощение в сине-фиолетовой части спектра обусловлено системой конъюгированных одинарных и двойных связей пор-
Рис. 3.3
Схема уровней энергии электронов в молекуле, находящейся в основном (S„) и возбужденном состояниях:
Синглетное возбужденное состояние (S'j и S|) — два неспаренных электрона, имеющие антипараллельные спины; триплетное возбужденное состояние (Т*) — два неспаренных электрона, имеющие параллельные спины
Вакантные орбитали-^
Валентная орбиталь
ш
Синглетное основное состояние
■S*
-т*
0