5.4. Механизмы лередвижении воды по растению

205

толстый и менее эластичный участок стенки, окаймляющий щель, растягивается слабее, замыкающие клетки принимают' полукруглую форму, в результате лею устьица раскрываются (см. рис. 13.10). Факторы внешней и внутренней среды прямо и косвенно воздействуют на уоьичный аппарат, вызывая в за- мыкающих клетках изменения, которые в свою очередь приво- дят к изменению тгургора. Из внешних факторов на движения устьиц больше всего влияют влажность воздуха и условия во- доснабжения, свет и температура, а из внутренних - парциаль- ное давление СО» в системе межклетников, состояние тдрага- тши растения, ионный баланс и фи гогормоиы. из которых цитокинин способствует открыванию устьиц, а абсцизовая кис- лота - закрыванию. На состояние устьиц влияют возраст листьев и фазы развития растения, а также эндогенные су- точные ритмы.

Сильнейшее влияние на движения устьиц оказывает сте­пень о б е с н е ч е н и о с т и к л е г к и в о д о й. Различаюi гидропассивную и i идроакiивную усгьичные реакции. Ак­тивными называют движения, зависящие от изменений в самих замыкающих клетках, пассивными - движения, определяемые изменениями в клетках, окружающих уендтчные. I Ыропасаш-ное 'закрывание устьиц связано с сдавливающим действием со­седних клеток эпидермиса (и хлореыхи.мы) в условиях их пол­ною тургора (при высокой насыщенности водой), /Ыропассин-чае открывание устьиц может произойти при ослаблении ною сдавливания в условиях слабою дефицита воды,

Гидроакттное закрывание устьиц произойдет, как только 1 ранспирация превысит поглощение воды корнями и снижение турюра в замыкающих клетках достигнет критическою уров­ня. Этот уровень имеет разную величину в зависимое!и oi ви­да растения, возраста листьев и степени приспособленноеги к окружающей среде. Реакция закрывания устьиц но мере pas-вития водною дефицита в тканях обусловлена увеличением концентрации фито!ормона — абсцизовой кислоты в клепках листа (см. 2.5,4). Абсцизовая кислота подавляет деятельность Н"-насосов на илазмалемме замыкающих клеток, вследствие че! о снижается их тургор и устьица закрываю юя (более под­робно см. 13.6.1). Для усиления синтеза АБК доски очно сни­жения водного потенциала листа на 0.2 МПа, что еще не выра­жается в видцхтом завядании. по приводит к дитрывашпо усыдщ. При нанесении АБК на основание листа услыша закры­ваются через 3—9 .мин.

В отличие от друз их клеток эпидермиса замыкающие коеч­ки устьиц содержат хлоропласты. На свету при хорошем во­доснабжении устьица открываются тем шире, чем больше то т е н с и в и о с г ь о с в е ш е и и я (механизм фотшктинногн открывания), причем действующим фактором является синий свете Фотосинтез в замыкающих клетках также участвуем в ре-Iуляции усгьичных движений. Усиление синтеза yi доводов в за­мыкающих клетках у вел или на с i их сосущую силу и вызываем по[лощение воды, способствуя этим енкрывапию уедьии. Обра­тимые превращения крахмала в сахар существенны в измене-

Рис. 5.15

Схема регуляции ра­боты устьичного аппа­рата (по С. М. Wili-mer, 1983). Объясне­ния в тексте

_С

Температура ом,

Фпглинтс» <Ъ: ^>1""' '' ''% \с.~1 „ ^У' ^si | i 1 n чт, • чt.»■ 'Лрг 1 npoi

ная			1 I i
		1, I п	1

	_ и
t	< ' iJp )НИ ><• 1Ы
, ,1 ^ »	И.' иди
на я связь
?

и к i' i ■ ч<» : Поступление

ВОДЫ."

ннн «юс, .,п1 v : 1,., . у., в замыке. ./них клетках. Открыва- ние устьиц в уiренине часы регулируемся главным образом светом. Как правило, после полудня но мере усиления напря- женности водного дефицита устьица закрываются,

Состояние устьип зависит и or СО?.. Если концентра­ция СО? в нодуоьичнон полости падает ниже 0.03%. гурюр замыкающих клеток увеличивается и устьица, открываются. Частично с зшм связано открывание устьиц с восходом солн­ца: усиление фотосинтеза снижает концентрацию СО? в меж­клетниках. Закрывание устьиц можно вызвать повышением копненгранни Vih в воздухе. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в резелыапе озеугелвня фотосинтеза и про­должающеюся дыхания уровень СХ'Ь в тканях повышается. Та­кса о рода регуляция усчьичных движении С()₂ позволяет по­нять, почему услыша закрыты ночью н открываются с восходом седина.

Решающее влияние концентрации СО? на степень огкрыто-сли устьиц обнаруживав)ся у суккулентов, обладающих специ­фическим суточным piifMOM обмена ор!анических кислот. Эти расления открывают устьица ночью, когда парциальное давле­ние СО? в межклетниках их листьев снижается вследствие ин­тенсивного образования малата. а закрывают устьица, когда при декарбоксилированип малата днем высвобождается С0₂, который накапливается в межклетниках перед дальнейшим использованием.

Таким образом, в регуляции функционирования устьиц {рис. 5.15) взаимодействуют прямые и обратные связи. Одна из них (2) предотвращает недостаток С0₂, который может быть вызван фотосинтезом. Когда межклеточная концентра­ция СО? снижается до уровня, недостаточного для фото­синтеза, что служит сш налом обратной связи и устьица открываются для обмена СО- с внешней средой. Другой тип связи (3) реагирует на содержание воды в листьях: при снижении содержания воды в тканях устьица за­крываются. В результате деятельности чтих двух ти­пов обратных связей обычно наблюдаются небольшие осцил­ляции озверелости устьиц. Однако одни обратные связи по