Концентрации, мг/л

2,0 5,0

Индукци» поляризации у расiопий

Иные специфические сочетания фитогормонов, трофических факторов и физико-химических условий индуцируют другие ге­нетические программы. Такое морфогенетическое воздействие осуществляется лишь в том случае, если клетки компетентны (чувствительны) к поступающим сигналам (эффекторам). Гипо­тетический механизм избирательного включения генов с уча­стием эффекторов представлен на рис. 2.3.

Важнейшее условие формообразования при развитии орга­низма — поляризация биологических структур. Под поляр­ностью подразумевают специфическую ориентацию процессов и структур в пространстве, приводящую к появлению морфо-физиологических градиентов. Полярность определяет положе­ний осей, обусловливающих форму клеток, органов и целого организма.

Полярность особенно наглядно представлена у растений, для которых характерна биполярная структура (главная ось: побег — корень). В физиологическом плане полярность про­является у растений, в частности в процессах регенерации. У стеблевых и корневых черенков независимо от их положения в пространстве побеги развиваются с морфологически апикаль­ного (по отношению к верхушке стебля), а корни — с базаль-ного концов (рис. 11.13, А). Это объясняется тем, что ИУК, перемещаясь полярно, скапливается в морфологически нижнем конце черенка (см. 11.3) и индуцирует включение генетической программы корнеобразования.

Свойство полярности присуще не только организму в целом и его органам, но и отдельным клеткам. Например, у изолиро­ванных клеток нитчатой зеленой водоросли Cladophora ризоид образуется из морфологически нижнего конца клетки, а тал­лом — из верхнего конца (рис. 11.13, Б). С помощью цитофото-метрии биохимическая полярность клеток показана у прото­немы мха (О. Т. Демкив, 1974).

Однако полярность не является изначальным и неизменно существующим свойством биологических объектов. У спор хвощей и папоротников полярность возникает лишь после определенных внешних воздействий, например, в условиях односторонне падающего света. При делении такой поля­ризованной споры освещенная сторона и соответствую-

щая дочерняя клетка формируют заросток, а затененная -ризоид.

Механизм поляризации особенно подробно изучен у яйце­клетки бурой морской водоросли Fucus. До оплодотворения яйцеклетка фукуса лишена оболочки, ядро расположено в цен­тре клетки и вначале не наблюдается сколько-нибудь заметной полярности в ее строении. После оплодотворения клетка опу­скается на дно, покрывается оболочкой и через некоторое вре­мя на ее нижней поверхности начинается образование ризоид-ного выступа. Первое деление яйцеклетки проходит в напра­влении, перпендикулярном образовавшейся оси. Верхняя клет­ка дает начало большей части таллома, нижняя — небольшой части таллома и ризоиду (рис. 11.14, Б). По-видимому, сила гравитации в данном случае не представляет собой определяю­щего фактора в индуцировании полярности, так как при разви­тии яйцеклеток фукуса в темноте ризоиды могут расти в раз­личных направлениях. При одностороннем освещении ризоид образуется с затененной стороны. Наложение слабого электри­ческого поля также вызывает поляризацию яйцеклетки, причем выступ ризоида появляется со стороны анода. Локальная обра­ботка ауксином или односторонний вход в яйцеклетку Са^{2 +} ин­дуцирует образование ризоида в месте обработки. Все эти и другие способы воздействия приводят к возникновению ло­кальных электрических токов (поляризации). Кальций индуци­рует секреторную активность яйцеклетки и локальное выделе­ние полисахаридов клеточной стенки, что и способствует появлению ризоидного выступа. У ядра образуются пальцео-

бразные выросты ядерной оболочки, направленные в сторону будущего ризоида, и в этом же участке цитоплазмы концентри­руются митохондрии и рибосомы.

Предполагается, что вследствие электрической поляризации яйцеклетки в ее плазмалемме происходит латеральное электро-форетическое перемещение липопротеиновых компонентов с положительным или отрицательным зарядом (L. F. Jaffe et al. 1977—1980). Эти компоненты (ионные каналы, насосы, фер­менты и др.) затем закрепляются на полюсах клетки с по­мощью микрофиламентов и микротрубочек цитоскелета, что необратимо фиксирует возникшую первичную поляризацию и определяет главную ось тела растения. При последующем делении яйцеклетки (плоскость деления перпендикулярна оси поляризации) ядра в дочерних клетках попадают в совершенно разные условия, возникшие в поляризованной цитоплазме, и вследствие этого начинают поставлять неидентичную генети­ческую информацию. Таким образом происходит дифферен­циация клеток.

Направление поляризации клеток постоянно изменяется в процессе эмбриогенеза, при образовании примордиев в апек­се, в процессе закладки тканей листа, зачатков корней в пери-цикле и т. д. При этом каждая поляризованная меристематиче-ская клетка может делиться на две неравные или две равные дочерние клетки (рис. 11.15). В первом случае происходит диф­ференцирующее деление, что определяет процессы развития, а во втором — воспроизводящее деление. Во втором случае ткань растет за счет увеличения количества однородных кле­ток.

Поляризация клеток у многоклеточных организмов вызы- вается самыми разными причинами: физико-химическими гра- диентами (величины осмотического давления и рН, концентра- ции 0₂, С0₂ и т. д.), гормональными, электрическими и трофическими градиентами, контактами с соседними клетка- ми (контактная поляризация), механическим давлением и натя- жением. Особое значение для целостности растения имеют те градиенты, которые создаются доминирующими центрами по- бега и корня — их верхушками. Колебательный характер этих градиентов — важное условие поддержания временной целост- "•⁴-3 ности растительного организма.

^^~~^{шттшттт}~ Каждая клетка многоклеточного организма подвергается 8«Эффект полаже- определенным воздействиям со стороны физических, химиче­ских и физиологических градиентов и влиянию соседних кле­ток. В результате в клетках реализуются именно те потенции

Схема неравного и равного деления кле­ток

Рис. 11.15

(дифференцировка, функциональная активность), которые со­ответствуют окружающим условиям. Эта теория получила на­звание «эффекта положения».

Для того чтобы адекватно отвечать на изменение условий и сигналы, поступающие из окружающей среды (свойство раз­дражимости), каждая клетка постоянно тестирует (проверяет) свое местоположение. Дж. Боннер (1965) для объяснения меха­низмов управления дифференцировкой предложил принцип мор-фогенетических тестов. На рис. 11.16 представлена упрощен­ная схема последовательных этапов дифференцировки клеток в апексе вегетативного побега в соответствии с теорией Бонне­ра. Апикальная клетка делится в поперечном направлении на две дочерние. Каждая из них «определяет», является ли она верхушечной. Для апикальной клетки результатом будет про­должение деления, а вторая, субапикальная, тестирует величи­ну группы окружающих ее клеток. Если группа мала, вклю­чается подпрограмма деления, функционирующая до достиже­ния определенного программой количества клеток в этом участке апекса. После образования необходимого числа клеток каждая из них тестирует свое положение у поверхности или в глубине клеточной популяции. Если анализ показывает, что какие-то клетки находятся на поверхности группы, вклю­чается программа их дифференцировки в клетки эпидер-мальные. Остальные клетки, оказавшиеся не на поверхности, проводят тест на положение в глубине группы, в результате че­го у расположенных в самой глубине индуцируется подпро­грамма дифференцировки в клетки ксилемы, а у находящихся

[ипотетическая схема Ьеренцировки кле-ш>к в верхушке побега |й основе постоянного вотирования клетка­ми окружающей их йреды (Дж. Боннер, 1967)

|?ис. 11-16

11.5