Регуляция процессов фотосинтеза в целом растении

Флоэмные окончания выполняют в листе роль коллекторов, аккумулирующих ассимиляты против градиента концентрации. Ведущая роль в загрузке проводящих элементов ассимилятами принадлежит сопровождающим и паренхимным клеткам флоэмы, а у некоторых видов растений и более специализи­рованным передаточным клеткам. Есть данные о том, что клетки флоэмных окончаний поглощают сахара с участием ионов Н ⁺ , которые выкачиваются из клеток благодаря работе энергозависимого Н ⁺ -насоса (см. рис. 8.1).

При перегрузке тканей листа ассимилятами интенсивность фотосинтеза снижается. Переполнение крахмалом пластид вызывает обратимые, а позднее и необратимые изменения структуры хлоропластов, что значительно ослабляет фото­синтез. Отрицательное действие избытка крахмала на фото­синтез в пластидах может быть объяснено: 1) механическим воздействием на тилакоиды, 2) ухудшением светового режима в хлоропласте, 3) сорбцией ферментов на зернах крахмала, 4) сорбцией ионов, особенно Mg^{2 +} , необходимых для под­держания высокой активности ферментов, 5) ухудшением диффузии С0₂.

Листья большинства растений способны медленно пово­рачиваться к свету таким образом, чтобы обеспечить наи­лучшие условия для фотосинтеза. Так возникает «листовая мо­заика». Это происходит за счет роста растяжением клеток в черешке или работы тургорных механизмов в листовых сочле­нениях (см. 13.5.2; 13.5.3).

Реализация фотосинтетической функции в целом растении, с одной стороны, определяется значительной генетической и биохимической автономностью структур низших порядков (хлоропласт, клетка), а с другой — сложной системой инте­грации и кооперативных связей фотосинтеза со всеми функ­циями растительного организма. Процессы онтогенеза обеспе­чивают постоянное существование в растительном организме так шзыв&емых_аттрагирук>ш{Х (притягивающих питательные вещества) зон. В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный одно­направленный синтез запасных веществ (плоды, клубни, луко­вицы). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Донор асси­милятов (фотосинтез) и их акцептор (процессы роста и от­ложения веществ в запас) представляют собой взаимосвязан­ную систему. Если внешние условия не лимитируют фото­синтез, то ведущая роль в его детерминации принадлежит именно эпигенетическим процессам (появлению и развитию новых органов). Это положение может быть проиллю­стрировано многочисленными фактами. Так, удаление молодых початков у кукурузы, плодов у томатов, баклажанов или яблони вызывает значительное и устойчивое снижение фото­синтетической активности листьев. Удаление части листьев растения при сохранении прежней активности аттрагирую­щих центров обычно сопровождается увеличением фотосинте­тической активности оставшихся листьев.

Механизм этих взаимоотношений основан на явлении мета­болической репрессии фотосинтеза. Чем мощнее центры, ат-трагирующие ассимиляты, тем эффективнее фотосинтезирую-щий лист освобождается от ассимилятов, что служит необ­ходимым условием интенсивного фотосинтеза.

Во всех этих процессах важнейшую роль играют фитогор-моны и эндогенные ингибиторы роста и метаболизма (не­которые полифенолы). Участие фитогормонов в процессах фотосинтеза можно представить в виде следующей схемы, предложенной А. Т. Мокроносовым (1983):