Питание насекомоядных растений

летающие к клеткам корней или же проникающие в них. Гау­стории высасывают питательные вещества (прежде всего углеводы) из растения, и можно предполагать, что механизм этого явления также построен на базе Н⁺-помпы.

Высшие растения-паразиты, использующие готовые органи­ческие вещества, — это, как правило, высокоспециализиро­ванные однолетники или многолетники с редуцированными или полностью утраченными в ходе эволюции листьями, а ча­сто и корнями. Имеются виды, совершенно лишенные хлоро­филла и не способные к фотосинтезу. К ним относится, напри­мер, заразиха (Oriobanche), паразитирующая на корнях многих культурных растений. Ее семена прорастают лишь под влия­нием корневых выделений растения-хозяина. Как только кон­чик зародышевого корня проростка соприкоснется с корнем хо­зяина, он преобразуется в гаусторию (присоску), начинающую выделять гидролазы, растворяющие клеточные стенки, и актив­но внедряющуюся в корень. В период роста и развития зарази­ха поглощает большое количество азотистых веществ, углево­дов и минеральных элементов, особенно фосфора, а также воду из корней растений-хозяев. В растениях томатов, пораженных заразихой, содержание, например, белкового азота снижается в 3 раза, а Сахаров — в 16 раз. Другой пример корневого пара­зита — петров крест (Lathraea squamaria), паразитирующий на корнях деревьев и кустарников.

У вьющегося паразитного травянистого растения повилики (Cuscuta) нитевидные стебли с редуцированными листьями-че­шуйками обвиваются вокруг стеблей растений-хозяев и при­сасываются к ним с помощью гаусторий. Гаустории повили­ки — преобразованные адвентивные (придаточные) корни. Они принимают форму диска, плотно прилегающего к коре расте­ния-хозяина. Группа клеток из центральной части диска вне­дряется в коровую паренхиму растения-хозяина и достигает центрального цилиндра, откуда повилика получает воду, орга­нические вещества и минеральные элементы. Проростки пови­лики, совершая ростовые вращательные движения, находят растение-хозяина, реагируя на градиент влажности и выде­ляемые им вещества (явление хемотропизма — см. 13.5.2).

К паразитным растениям относится и раффлезия, питаю­щаяся соками корней тропических лиан. В тело жертвы она внедряется с помощью гаусторий, выделяющих целлюлазу и другие ферменты, разрушающие клеточные стенки. Всю свою жизнь раффлезия проводит в теле хозяина — под землей. Лишь ее цветки появляются на поверхности почвы. С помощью ра­диоактивной метки показано, что паразиты поглощают из тела хозяина в основном сахарозу, глутамииовую и аспарагиновую кислоты и их амиды.

В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосе­менных растений, которые ловят мелких насекомых и другие ор­ганизмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнительный источник питания. Боль­шинство из них встречается на бедных азотом болотистых по­чвах, есть эпифитные и водные ормы.

Ловчие механизмы. Листья насекомоядных растений транс­формированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли насеко­моядные растения можно разделить на две большие группы.

При пассивном типе ловли добыча может а) при­липать к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (библис, росолист), или б) попадать в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубо­чек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий аро­матный секрет (саррацения, гелиамфора, дарлингтония).

Для активного захвата насекомых используются: 1) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее ли­стом или волосками (жирянка, росянка), 2) ловля по принципу капкана — с захлопыванием ловчих листьев над добычей (аль-дрованда, венерина мухоловка), 3) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).

Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Бы­стрые движения ловчих органов, как правило, осуществляются путем изменений в них тургора и запускаются с помощью рас­пространяющихся потенциалов действия в ответ на раздраже­ние чувствительных волосков, вызванное движениями насеко­мого (см. 13.6.1).

Пищеварение. Попавшее в ловушку или приклеившееся к липкой поверхности листа насекомое переваривается под дей­ствием секрета многочисленных желёзок (рис. 7.1). Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащи­мися в выделяемой слизи. Так, росянка выделяет алкалоид ко-нитин, парализующий насекомое. Липкая слизь, секретируемая стоячими, или стебельчатыми, желёзками насекомоядных расте­ний, содержит много кислых полисахаридов, состоящих из кси­лозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты. Кислая реакция слизи обеспечивается и находящимися в ней органиче­скими кислотами. Слизь, выделяемая стоячими желёзками, со­держит ряд гидролаз, активных в кислой среде. Например, у жирянки в слизи содержится кислая амилаза.

Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу сидячих желёзок, ко­торые начинают выделять кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Большая часть протеаз из ее секрета относится к тиоловым протеазам, среди них — карбоксипептидаза, хитинолитическая активность. Кроме протеаз в секрете обнаружены кислая фос-фатаза и эстераза, а у некоторых видов насекомоядных — рибо-нуклеаза, липаза, а также пероксидаза.

Секреторные клетки насекомоядных растений имеют хоро­шо развитый ЭР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секоета. Секре ия слизи, кислот и гидро-

Столбчатые (А) и си­дячие (Б, В) железы листа росянки

Рис. 7.1

лаз носит активный характер и зависит от дыхания. Дыха­тельные яды — арсенит, цианид, а также хлороформ прекра­щают процесс секреции и продуцирование пузырьков с секретом в аппарате Гольджи.

Всасывание продуктов распада осуществляется теми же же­лёзками, соединенными с проводящей системой, и происходит довольно быстро, что было показано на примере мухоловки с помощью метиленовой сини. Через 5 мин краска проникала в цитоплазму всех клеток головки желёзок. Количественный ультраструктурный анализ показал доминирующую роль сим-пласта в транспорте продуктов пищеварения у мухоловки. Из всего сказанного следует, что процесс пищеварения у насеко­моядных растений осуществляется принципиально так же, как в желудке животных. В том и другом случае секретируются кислоты (НС1 — в желудке, муравьиная кислота — у насеко­моядных растений). Кислая реакция пищеварительного сока уже сама по себе способствует перевариванию животной пищи, так как в ее клетках активируются кислые лизосомные гидро­лазы. Выделение секреторными пищеварительными желёзками гидролаз (протеаз, фосфатаз, эстераз и др.), имеющих оптимум активности в кислой среде, создает благоприятные условия для переваривания пищи. На принципиальное сходство процесса кислого внеклеточного пищеварения у животных и растений впервые указал Дарвин в книге «Насекомоядные растения»

П87М

7.4

етеротрофный особ питания