- •Физиология растений
- •Учебное издание
- •Isbn 5-06-001604-8
- •Глава 4
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 11
- •Глава 12
- •Устойчивость растений к низким температурам 14.5. 14.6. 14.7.
- •Глава 14
- •Строение растительной клетки
- •(Лецитин и др.) субъединица белок фермента
- •Структуры растительных клеток
- •Органы, ткани, функциональные системы высших растений
- •Отложение в запас
- •Глава 2
- •Канализированная связь
- •Гормональная регуляция
- •Генетическая система регуляции
- •18S 5,8s 28s Интрон
- •Электрофизиологическая регуляция
- •2.6. Электрофизиологическая регуляция
- •Электротонические поля и токи • растительном организме
- •Потенциал действия (пд)
- •3.1. Общее уравнение фотосинтезв
- •1 А хлорофилл ° 1/l ° *
- •I "'хЛОрОфИлл
- •3.1. Общее уравнение фотосинтеза
- •Пигменты пластид
- •Триплетное возбужденное состояние
- •Синглетное возбужденное состояние
- •Фотосистема II
- •Путь углероде в фотосинтезе (темновая фаза фотосинтеза)
- •Iifpokchcoma
- •Регуляция фотосинтеза на уровне листа
- •Механические ткани
- •2Хема клеточного строения листа дву-юльных
- •I tier
- •Регуляция процессов фотосинтеза в целом растении
- •Синтез гормонов в тканях стеблей, корней, плодов нт. Д.
- •3.6. Экология фотосинтеза
- •3.6. Экология фотосинтеза
- •Фотосинтез, рост 4 продуктивность растений
- •Космическая роль растений
- •Сопряженная эволюция типов обмена веществ и среды обитания
- •Общее уравнение дыхания
- •4.1. Общее уравнение дыхания
- •4.1. Общее уравнение дыхания
- •Снон—соон изолимонная кислота
- •Взаимосвязь различных путей диссимиляции глюкозы
- •Дыхательная электронтранспортная цепь и окислительное фосфорилирование
- •Альтернативная оксидаза
- •Сукцинил--СоА
- •Световые реакции фотосинтеза
- •Возраст листьев, дни
- •И свойства чистой воды
- •3,I чонсr fiHa ci к'„ 'I
- •5.4. Механизмы лередвижении воды по растению
- •5.4. Механизмы передвижения врды_по_растению
- •I Мир растений 1
- •Растения
- •Процессы y растений
- •Пути ассимиляции аммиака
- •Глутаминовая кислота
- •Аепарапшовая кислот а
- •Неорганический низкомолекулярныи высокомолекулярный
- •_ Трансфераза _
- •Механизмы поглощения ионов растительной клеткой
- •Радиальный и ксилемный транспорт элементов минерального питания
- •Влияние внешних и внутренних факторов на минеральное питание растений
- •Активность и минеральный состав растений
- •6 12. Экология минерального питания
- •Ние рН на доступ-минеральных ;нтов для расте-(по с. J. Pratt,
- •7,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 Очень кислые Слабо кислые
- •6.12. Экология минерального питания __ 273
- •Voop -bop
- •Питание насекомоядных растений
- •За счет собственных органических веществ
- •Глава 8
- •Глава 9
- •Функционирование специализированных секреторных структур у растений
- •Глава 10
- •Структура и синтез рнк
- •Структура и синтез белков
- •К&трилцрякии шсгимл.
- •10.2. Самосборка и биогенез клеточных структур
- •10.2. Самосборка и биогенез клеточных структур
- •1Ема фаз митоза I. С. Ledbetter, к. R. Irter, 1970)
- •Этапы онтогенеза высших растений
- •Протодерма
- •Концентрации, мг/л
- •Влияние факторов 1нешней среды на рост растений
- •Физиология размножения растений
- •Использование вегетативного размножения в растениеводстве
- •Глава 13
- •13.2. Внутриклеточные движения
- •IV. Ростовые движения (удлинение осевых органов, кру- говые нутации, тропизмы: фото-, гео-, тигмо-, хемо-, термо- и т. Д., ростовые настии: фото-, термо-, гигро-).
- •V. Тургорные движения (движения устьиц, медленные тур- горные движения — настии, быстрые тургорные движения — сейсмонастии).
- •Локомоторный способ движения у жгутиковых
- •13.3.1 Таксисы
- •13.5. Ростовые движения
- •Медленные тургорные настические движения
- •Быстрые тургорные движения (сейсмоностии)
- •Глава 14 механизмы защиты и устойчивости у растений
- •Способы защиты и надежность растительных организмов
- •Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву
- •Устойчивость к недостатку кислорода
- •Глава 1
- •Глава 2
- •Глава 3
- •Глава 4
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7
- •Глава 8
- •Глава 9
- •Глава 10
- •Глава 11
- •Глава 12
- •Глава 13
- •Глава 14
6 12. Экология минерального питания
269
S.9
Ние рН на доступ-минеральных ;нтов для расте-(по с. J. Pratt,
1на горизонтальных обозначает раст-ость соединений, ая прямо связана с тностью соедине-поглощаемого рази в ионной форме
I
Железо I
Марганец I
Бор I
Медь и цинк
Азот I
Фосфор
I
Калий 1
Кальций I
Магний I
Сера I
1
I I
I I I
I I I
1 1
I I
I I I
Молибден
7,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 Очень кислые Слабо кислые
8,0 8,5 9,0 9,5 10,0 ,. Л .. '
Слабо щелочные Сильно щелочные
ральных элементов в почве, также активно воздействуют на ее минеральный состав и кислотность, продуцируя, например, масляную и молочную кислоты. С корневыми выделениями связано явление почвоутомления при монокультуре сельскохозяйственных растений (накопление в почве не только самих выделений в повреждающих количествах, но и болезнетворных организмов). Поэтому учет особенностей соединений, секрети-руемых корнями, существен при планировании смены культур в севооборотах.
Таким образом, фотосинтез влияет на минеральное питание растений не только косвенно как поставщик соединений, необходимых для роста корня, его метаболизма, но и непосредственно — в форме корневых выделений. Кроме того, еще в работах Д. Н. Прянишникова было показано, что интенсивность поглощения аммония в качестве источника азота непосредственно определяется обеспеченностью корней углеводами.
Содержание воды в почве — важный фактор, влияющий на интенсивность роста корней и доступность минеральных элементов. При плохом водоснабжении корни в поисках воды проникают глубоко в почву до зоны ее достаточного увлажнения или даже до грунтовых вод. Дефицит минеральных веществ в почве также приводит к сильному развитию корневой системы, и наоборот, хорошее почвенное питание или гидропонные условия замедляют ее развитие и большая часть пла
6.12.2
стических веществ, синтезируемых растением, может расходоваться на образование ассимилирующей поверхности и товарной части урожая. Однако при ухудшении условий это может
отрицательно сказаться на развитии растения.
Поглощение минеральных веществ в течение онтогенеза Минеральное определяется биологическими особенностями растения. Так, растений яровые злаки азот, ф0сфор и калий наиболее активно погло-
в онтогенезе щают в первые 1,5 месяца роста. За это время овес накапливает более 70% калия, 58% кальция, а магний поглощается с одинаковой скоростью до созревания зерна. У гороха, обладающего длительным периодом цветения и образования плодов, все элементы в течение онтогенеза поступают равномерно.
У многих растений усвоение минеральных веществ усиливается в период цветения — образования семян. Как следует из данных табл. 6.3, земляника, формирование ягод у которой продолжается около трех недель, за время плодоношения накапливает около половины азота, фосфора и калия, поглощаемых в течение вегетационного периода. За время цветения у льна (10—12 дней) количество золы в надземной части удваивается, а содержание азота, фосфора и калия возрастает в 3 — 4 раза.
Таблица 6.3. Поглощение элементов минерального питания (в % от максимума) растениями земляники (по Б. А. Рубину, 1976)
Дата наблюдения |
Фаза вегетации |
N |
Р |
К |
8 VI |
Начало цветения |
20 |
23 |
16 |
30 VI |
Начало плодоношения |
39 |
37 |
37 |
24 VII |
Конец плодоношения |
62 |
77 |
73 |
26 IX |
Конец вегетации |
100 |
100 |
100 |
Элементы, участвующие в синтезе лабильных органических соединений, весьма активно поглощаются растениями на ранних этапах онтогенеза со скоростью, превышающей накопление сухого вещества. Поэтому проростки и молодые ткани содержат много азота, фосфора, калия и магния. Эти элементы в дальнейшем могут легко перераспределяться из более старых листьев в более молодые и в конусы нарастания. Такая картина, в частности, наблюдается у яровых злаков. В первые недели вегетации относительное содержание азота, фосфора и калия у них возрастает благодаря относительно более высокой скорости поглощения по сравнению со скоростью роста. После завершения фазы кущения чрезвычайно интенсивно растет стебель, что приводит к резкому снижению относительного содержания этих элементов в сухом веществе вследствие эффекта «разбавления». После колошения, в период развития и созревания колоса, содержание азота, фосфора и калия в расчете на целое растение почти не меняется, однако в органах происходит значительное перераспределение элементов и больйше количества азота, фосфора переносятся из листьев и стеблей в зерновки.
Относительное содержание кальция, марганца, железа и бора, наоборот, выше в более зрелых частях и более старых растениях, так как их соединения прочнее связаны с цитоплазмой и мало используются вновь; при недостатке этих элементов в среде питания в первую очередь страдают молодые листья и конусы нарастания.
В естественных биоценозах поглощенные из почвы соединения частично возвращаются с опавшими листьями, ветками, хвоей. С убранным урожаем сельскохозяйственных растений поглощенные вещества из почвы устраняются. Величина выноса минеральных элементов зависит от вида растения и от урожайности, а у одной и той же культуры еще и от почвенно-кли-матических условий. Овощные культуры, картофель, многолетние травы выносят больше элементов питания, чем зерновые. Например, вынос кальция с одной тонной продукции составляет у зерновых 10 кг, картофеля, кормовой и сахарной свеклы—30 — 40, у капусты—60 кг.
Для предотвращения истощения почвы и получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходимо внесение удобрений. Сопоставляя количество элементов в почве и растении с величиной урожая, Ю. Либих, как уже отмечалось, сформулировал закон минимума (или закон ограничивающих факторов). Согласно этому закону величина урожая определяется прежде всего количеством в почве того элемента, который находится в относительном минимуме. Увеличение содержания этого элемента в почве за счет внесения удобрений будет приводить к возрастанию урожая пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока в минимуме не окажется другой элемент.
Этот закон, справедливый в условиях внесения моноудобрений, трансформировался в представление о критических периодах у растений по отношению к тому или иному минеральному элементу, т. е. периодах более высокой чувствительности растений к недостатку конкретного элемента минерального питания на определенных этапах онтогенеза.
В настоящее время стало ясно, что высокие и устойчивые урожаи без снижения плодородия почвы можно получить лишь при комплексном подходе к химизации сельского хозяйства, разработке и совершенствовании систем удобрений.
Система удобрений — это программа применения удобрений в севообороте с учетом растений-предшественников, плодородия почвы, климатических условий, биологических особенностей растений и сортов, состава и свойств удобрений. Система удобрений создается с учетом круговорота веществ и их баланса в земледелии. Баланс питательных веществ учитывает поступление их в почву (с удобрениями), суммарный расход на формирование урожаев и непродуктивные потери из почвы. Впервые баланс элементов питания для нашей страны был составлен Д. Н. Прянишниковым (1937). Необходимое условие функционирования системы удобрений — предотвращение загрязнения окружающей среды вносимыми в почву химическими соединениями.
Классификация удобрений
Определить минеральный состав почвы и растения помогают химические методы. Они дают общее представление о количестве минеральных соединений, имеющихся в почве и поглощаемых растениями. Доступность для растений необходимых элементов и другие задачи решаются в экспериментальных условиях с привлечением вегетационного и полевого методов.
В условиях вегетационного метода растения выращивают на водных растворах исследуемых минеральных солей (водные культуры) или соли вносят в песок (песчаные культуры) или в почвы различного состава (почвенные культуры). Условия освещенности, температуру воздуха и температуру в зоне корней, влажность и другие параметры регулируют в заданном автоматическом режиме. Для изучения механизмов поглощения, превращения и транспорта в растении минеральных элементов в условиях вегетационного опыта широко применяют радиоактивные изотопы фосфора (32Р), калия (g6Rb)i, серы (35S), 14С02, тяжелый азот (15N) и др. Поскольку вегетационные опыты проводят в условиях небольшого объема раствора или субстрата (до 10 кг) с ограниченным числом растений, их результаты проверяют в полевых условиях (полевой метод), после чего они могут служить основой рекомендации для использования в практике сельского хозяйства.
Одновременно совершенствуются методы листовой диагностики потребности растений в элементах питания по экспресс-анализам клеточного сока листьев и методы химического анализа элементов в почвах.
Удобрения подразделяют на минеральные и органические, промышленные (азотные, калийные, фосфорные, микроудобрения) и местные (навоз, торф, зола), простые (содержат один элемент питания — азотные, калийные, борные, молибденовые, марганцевые) и комплексные (содержат два или более питательных элементов). Среди комплексных удобрений выделяют сложные и комбинированные. Сложные удобрения в составе одного химического соединения содержат два или три питательных элемента, например калийная селитра — KN03, аммофос — NH4H2PO4 и др. Одна гранула комбинированных удобрений включает два или три основных элемента питания в виде различных химических соединений (например, нитрофос, нитроаммофоска и др.).
Азотные удобрения. Единственным естественным источником накопления запасов азота в почве является фиксация азота атмосферы микроорганизмами. Азот, вынесенный с урожаем, частично возвращается в почву с навозом. Большое значение имеет применение азотных удобрений, которые дают наибольшие прибавки урожая.
Азотные удобрения делятся на четыре группы:
Нитратные удобрения (селитры) содержат азот в нитратной форме — NaN03, Ca(N03)2. Физиологически щелочные удобрения, эффективные на кислых почвах.
1 Рубидий использ ют как элемент с близкими калию свойствами.
■