5.4. Механизмы передвижения врды_по_растению

207

Рис. 5.16

Суточный ход транс­пирации, осмотическо­го давления и содер­жания воды в клетках у гидростабильных (А) и гидролабильных (Б) видов растений

Ы^:.кТ>дз.м«е. Biv>s

COTO-V.::.:,:

Угре

Полдень

Вечер Утро

Полдень

Вечер

С0₂ (1,2) и Н_:С) (3) не оптимизируют тазовый обмен листа. Оптимизация достигается также деятельное]ыо прямой свя­зи — прямоте! действия света (5). влажноеiи и ветра (б) и поло­жительной обратной связи фотосинтеза (4) н водного режима знидермалытых клеюк и (или) клеток мезофилла (7). Важным механизмом функционирования петли отрицательной обрат­ной связи (3) является синтез АБК. Ряд продуктов фотосинтеза в клетках мезофилла (и в устьичных клетках) может контроли­ровать движения устьиц по механизму положительно!) обрат­ной связи (4).

Суточные колебания транспирации. Периодичность суточного

хода транспирации наблюдается у всех растений, но кривые, отражающие фактическую транстшрацию. сильно отличаются у разных видов и в неодинаковых потодпых условиях.

У деревьев, теневыносливых растений, мио!их злаков и т. д. (гидростабильпые виды) с совершенной релулянией усгытчпой транспирации (рис. 5.16,А) испарение воды досыпает макси­мума до установления максимума дневной температуры. В по­луденные часы трансиираиия надает и вновь может увеличи­ваться в предвечерние часы при снижении темпера i уры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотичеосо!о давления и содержания воды в листьях. У видов, способных переносить резкие измене­ния содержания воды в клетках в течение дня {гидроладильпые виды), наблюдается одновершинный суточный ход транспира­ции с максимумом в полуденные часы (рис.. 5.16. Б). В обоих случаях ночью трапегшраиня .минимальна.

Колебания интенсивное!и транспирации отражают измене­ния степени открытия устьиц в течение суток. Закрывание усть­иц в полдень может бы и» связано как с увеличением уровня С'Оч в листьях при повышении leMriepaivpu воздуха (из-за уси­ления дыхания и фотодыхания), так и с возможным водным дефицитом, возникающим в 1канях при высокой температуре, низкой влажности воздуха и особенно в ветреную нея оду. Как

• 1 ,

Передвижение воды по сосудистой системе

отмечалось, тго приводит к увеличению концентрации абешпо-вой кислоты и закрыванию устьиц. Снижение температуры воз­духа во второй половине дня способствует открывании» устьиц и \сидению фотосинтеза.

Интенсивность транспирации обычно выражают в граммах испаренной воды за 1 ч па единицу площади или на 1 г сухой массы; продуктивность транспирации — количеством граммов сухих веществ, образуемых при расходовании каждых 1000 г воды. Величиной, обратной продуктивности транспирации, является трштшрацттныи коэффициент, т. е. число граммов воды, израсходованной при накоплении 1 г сухих вещее i в. Ин- тенсивность трансиирации у большинства растений составляет 15 — 250 i • м - ч ¹ днем и 1 20 г ■ м'². ч ¹ ночью. Продуктив- ность транспирашш у растений в умеренном климате колеблет- ся от 1 до 8 1 (в среднем 3 г) на 1000 г израсходованной воды, а 1 ранепираппонный коэффициент — от 125 до 1000 (в среднем, около 300 г. т. е. около 300 г воды расходуется на накопление 1 i сухих вещееiв). Следовательно, на синтез веществ своего тела растение использует лишь 0.2% пропускаемой воды, остальные 99.8% тратятся на испарение.

Восходящий поток воды движется по растению главным образом по ксилеме (см. также 8.П. Ксилема представляет со­бой распредели тельцую систему, снабжающую все ткани и ор-таны растения водой. Как отмечалось, элементы ксилемы, фор­мирующиеся из прокамоиальных клеток корня и стебля, в растущих растяжением кончиках корней содержат нитонлаз-му. Зрелые сосуды и трахеиды с одревесневшими клеточными стенками лишены цитоплазмы и выполняют водопроводяшую функцию. Помимо восходящего тока воды по кеилехте суще­ствует ток воды но клеточным стенкам живых клеток от корня до листа, также поддерживаемый граднешом водного потен­циала, создаваемых! траиснпрацией. Доля этого потока воды сославляет 1—10",', общего потока.

Характеристики проводящего пути в стебле исследовались с помощью наблюдений за движением меченой воды, доба­влением! в среду, те находились корпи. Вода в ксилеме быедро захтещается .меченой водой. Одновременно с прохождением ме­ченой волы через сосудистую ткань последова 1елыю замещает­ся вода и в остальных тканях стебля, т. е. происходит об­мен молекулами воды между движущимся потоком и всеми клетками.

Теория снен.тения. Движущей силой восходящего тока воды в проводящих элементах ксилемы являеюя iрадисты водного потенциала через растение от почвы до атмосферы. Он поддер­живается двумя основными компонентами: I) фадиентом ое-мошческого потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы, и 2) [раисниранией. Поддержание первою iрадиента требусi затрат метаболической энергии; на транснирацию используется •Hiepi ия солнечной радиации. Градиент осмотическо! о потен­циала обеспечивает поглощение воды корнем. Трапспирация

служит плавной движущей силой восходящею тока воды, так как создает большой отрицательный iрадиеит гидростат шче-ского давления в ксилеме, который реализуется в возникаю­щем натяжении воды в сосудах ксилемы.

Соьтасио теории сцепления (коее.тонной теории), предло­женной в конце XIX в., вода в капиллярных i рубках, сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасывающее дей­ствие траиспирапии вследствие .действия сил сцепления (кчне-зии) молекул воды друз с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба воды к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию полостей у щепок сосе­дств, заполненных воздухом {или нарами вода) и способных за­купорить сосуд. При закупорке Омболии) сосудов пузырьками воздуха всегда остается достаточное количество ингактных ни­тей воды в других сосудах, чтобы обесценить ток вверх. Кроме тою, по-видимому, существуют механизмы восешновления не­прерывности нарушенных эмболией водных нитей. Было пока­зано, что сопротивление воды разрыву при 21) С составляем 30 МПа. Этого давления достаточно (с учетом потерь на тре­ние), чтобы, обеспечить подъем воды на высо iу 120 - 130 м

Факт существования koiезиомтмо натяжения воды в ipaiic-пирирующих растениях подт верждаегся mhoi ими наблюдения­ми. Оиызчч показали, что облиственный побсч , срезанный под во­дой и герметически присоединенный к верхней части ритого

манометра, вызывает подъем ртути на высоiу, превышающую

барометрическую. Другим доказагельстпом сущеслновация иа- .... ' тяжения может служить сокращение диамс!ра древесном) ство- лу' Vy v ла, наблюдаемое в условиях интенсивной траиспирапии. так как натяжение нитей воды в сосудах приводи! к уменьшению их диаметров.

Абсолютная скорость передвижения воды по ксилеме не­велика. Для лиственных пород она составляет в среднем 20 см³ - ч ' на 1 см² поперечного сечения древесины, а для хвойных — 5 см³-ч^{_ 1} (для сравнения: скороеiь .движения крови по артериям равна 40 — 50 см*-с" '). Однако такая скорость снижает сопротивление движению воды, возникающее в капил­лярах сосудов древесины, и сосущая сила клеток листьев оказывается достаточной как для удержания «на весу» всей массы воды в древесине, так и для транспорт ее вверх,

Водообмен между ксилемой и флоэмой в мелом растении. Во- да и минеральные вещества доставляются к каждой клетке над- земной части растения благодаря восходящему току воды но ксилеме (называемому иногда восходящим .шестым таким). Большая часы, воды тока испаряется в атмосферу в процессе траиспирапии, а меньшая (около 0.2";,) используется: 1) на ме- таболические реакции, входя в сослав синтезируемых расте- нием органических соединений; 2) на поддержание гурюра кле- ток; 3) в транспорте органических веществ но флолме oi листьев к корням. Направленный вниз флозмный юк раство- ров формируется в клетках мезофилла а ол ■ ь бю-р,-Угсс см, 8.2). где часть воды, доставленной кз ,i „ i ,.м \ п клеточных стенок мезофилла переходит i а-

ния. Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов кси­лемы поступает во флоэму по осмотическому градиенту, воз­никающему вследствие накопления в клетках флоэмы Сахаров и других органических соединений, образуемых в процессе

фотосинтеза.

Нисходящий флоэмный ток доставляет органические соеди­нения тканям корня, где они используются в метаболизме. В корне в окончаниях проводящих пучков элементы флоэмы, как и в листе, располагаются вблизи элементов ксилемы и вода вновь по осмотическому градиенту поступает в ксилему и дви­жется вверх с восходящим током. Таким образом происходит обх1ен воды в проводящей системе корня и листьев.

Постоянный ток воды от корневой системы к надземным частям, во-первых, служит средством транспортировки и нако­пления в надземных органах минеральных веществ и химиче­ских соединений, поступающих из корней. Используя энергию солнца (нагрев) и движение воздуха, растение дранспирирует воду, создавая таким образом условия для переноса с током воды питательных веществ. Трапспирация и усвоение углерода связаны друг с другом. Чтобы получить СО; (открывание усть­иц), растение вынуждено отдавать воду, а уменьшение потери воды (закрывание устьиц) снижает и приток С0₂. В сельском и лесном хозяйстве для получения максимальных урожаев важ­но знать соотношение между продукцией фотосинтеза и расходованием воды у выращиваемых растений с целью их регуляции.

Во-вторых, восходящий ток воды необходим для нормаль­ною водоснабжения всех клеток и поддержания тургора. При недостатке водоснабжения в структуре и функциональной ак­тивности клеток наблюдаются различные нарушения (см. 14.3). Поэтому для получения устойчивых урожаев в засушливых районах необходимо развивать орошаемое земледелие. В усло­виях высокой сухости почвы большую роль в поддержании во­дного режима растений может шразь их опрыскивание (созда­ние искусственной росы).

В-третьих, трапспирация может быть способом защиты от перегрева. Однако этот вопрос до конца не разрешен. Извест­но, что растения превосходно рассеивают теплоту и не пе­регреваются во влажных теплицах при незначительной

транспирации.

Разнообразие типов водного обмена у растений (рис. 5.17) можно представить в виде следующей схемы: