Глава 13

ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ *

«В настоящий момент мы знаем, что движение происходит постоянно и что только его размах или направление, или и то и другое вместе, должны видоизменять­ся для пользы растения соответственно внутренним и внешним стимулам».

Ч. Дарвин

13.1

>0 Движение — это перемещение организма или его частей Способы в пространстве. Способность к активному движению, т. е.

движения к движению с затратой метаболической энергии, — характерное

у растений свойство всех живых организмов. Двигательная активность как животных, так и растений необходима для питания, защиты и размножения. У большинства растений движения не удается наблюдать непосредственно, так как они происходят очень медленно. Круговые движения (нутации) совершают верхушки побегов и корней проростков, побеги и листовые пластинки по­ворачиваются к свету (тропизмы), при смене дня и ночи откры­ваются и закрываются цветки (настии) и т. д. В ускоренном темпе все это можно наблюдать, используя технику цейтрафер-ной съемки. Некоторые растения обладают быстрыми двига­тельными реакциями, сходными по скорости с движениями жи­вотных (мимоза стыдливая, мухоловка, тычинки василька и барбариса и др.). Близки по скоростям у растений и жи­вотных внутриклеточные движения (цитоплазмы и органои­дов), а также локомоторные движения одноклеточных (так­сисы) с помощью жгутиков или ресничек.

В некоторых случаях продвижение в пространстве у расте­ний достигается за счет верхушечного роста (гифы грибов, пы­льцевые трубки, корневые волоски). С использованием измене­ний тургорного давления в клетках осуществляются движения устьиц, медленные настические движения листьев или быстрые движения листьев в ответ на сотрясение (сейсмонастии). Одна­ко для подавляющего большинства растений, начиная с нит­чатых водорослей, характерным способом перемещения в про­странстве является рост растяжением. В основе движения растений лежат осмотические процессы в отличие от движений животных, происходящих с участием сократительных белков.

Способы движения растений можно классифицировать сле­дующим образом:

I. Движение цитоплазмы и органоидов.

П. Локомоторные движения с помощью жгутиков (так­сисы).

III. Верхушечный рост (корневые волоски, пыльцевые труб­ки, протонема мха).

13.2. Внутриклеточные движения

391

13.2

Внутри­клеточные движения

13.2.1

Движение цитоплазмы

IV. Ростовые движения (удлинение осевых органов, кру- говые нутации, тропизмы: фото-, гео-, тигмо-, хемо-, термо- и т. Д., ростовые настии: фото-, термо-, гигро-).

V. Тургорные движения (движения устьиц, медленные тур- горные движения — настии, быстрые тургорные движения — сейсмонастии).

К этому перечню можно добавить пассивные механические движения растений, такие, как растрескивание спорангиев, су­хих плодов и т. д. Распространен у растений пассивный способ переноса пыльцы и семян с помощью ветра и представителей животного мира. Для этой цели в процессе эволюции возникли многочисленные приспособления.

Очевидно, что лишь две первые группы локомоторных дви­жений являются общими для растительных и животных клеток. Движение цитоплазмы и движения с помощью жгутиков осу­ществляются с участием сократитедцрых белковых систем и относятся к немышечным формам подвижности. Остальные типы движений свойственны только растениям.

Цитоплазма в растительных клетках находится в постоян­ном движении. На внешние и внутренние воздействия клетки отвечают изменением скорости этого движения. Выделяют не­сколько типов движения цитоплазмы: колебательное (без упо­рядоченного перемещения клеточных компонентов, например у спирогиры), циркуляционное (у клеток тычиночных нитей традесканции и других видов с протоплазматическими тяжами, пересекающими вакуоль), ротационное (в клетках с большой центральной вакуолью, например в междоузлиях харовых во­дорослей), фонтанирующее (у клеток с верхушечным ростом, например, у корневых волосков), по типу прилива (в гифах гри­бов движение происходит рывками по направлению к растуще­му кончику гифы).

Наиболее тщательно изучено ротационное движение цито­плазмы в клетках междоузлий харовых водорослей. Движение в этих клетках осуществляется вдоль стенок подобно привод­ному ремню. Слой цитоплазмы, примыкающий к плазмалемме (кортикальный слой, эктоплазма), практически неподвижен. Вдоль его внутренней поверхности скользит подвижный слой цитоплазмы — эндоплазма.

В цитоплазме клеток растений обнаружены немышечные ак­тин и миозин (см. 1.1.2). Движущая сила тока цитоплазмы в клетках нителлы возникает на границе раздела фаз между эк­топлазмой (где локализованы микротрубочки), находящейся в состоянии геля, и эндоплазмой в состоянии золя. С помощью электронной микроскопии в этой зоне обнаружены субкорти­кальные фибриллы, направленные в сторону движения цито­плазмы. Каждая фибрилла состоит из 50—100 микрофиламен­тов диаметром 5 — 6 нм, состоящих из Ф-актина. Нарушение структуры микрофиламентов (обработка клеток цитохалази-ном В) прекращает движение. Актиновые филаменты фукцио-нируют в комплексе с миозином эндоплазмы, который обла­дает АТРазной активностью. Предполагается, что движущую силу цитоплазмы обусловливают и взаимодействия актиновых

Рис. 13.1

Схема механизма, обеспечивающего дви­жение хлоропластов в клетках харовых во­дорослей (по William­son, 1975).

Молекулы миозина взаи­модействуют головками с филаментами актина, а хвостовой частью моле­кулы — с поверхностью хлоропласта

13.2.2

Движение органоидов

■микрофиламентов с микротрубочками эктоплазмы, связи ме­жду которыми возникают на границе экто- и эндоплазмы.

Движение цитоплазмы осуществляется с затратой энергии АТР и нуждается в присутствии ионов Са²⁺ в концентрациях менее 0,1 мкмоль/л. В концентрации 1 мкмоль/л Са^{2 +}ингиби­рует движение цитоплазмы у нителлы. Предполагается, что из­менения уровня кальция в цитоплазме — важный регулятор структуры сократительных белков. Повышение концентрации Са²⁺ в цитоплазме (например, при раздражении) приводит к ее обратимой желатинизации (переходу из состояния золя в со­стояние геля) и прекращению движения. Желатинизация является результатом резкого ускорения полимеризации моно­мерного актина и образования трехмерной сети микрофила-ментов. Удаление излишков Са²⁺ из цитоплазмы достигается за счет функциональной активности Са-АТРазы или Н⁺/Са²⁺ об­мена в плазмалемме и, возможно, в мембранах ЭР и в то­нопласте. Митохондрии также способны поглощать излиш­ки кальция.

Однако главным депо кальция в растительных клетках являются полигалактуроновые кислоты (пектины) клеточных стенок.

Средняя скорость движения цитоплазмы у разных клеток варьирует от 2 —5 мкм/с в пыльцевых трубках и корневых во­лосках до 50 мкм/с в междоузлиях нителлы и 1350 мкм/с в плазмодии миксомицетов.

Такие крупные органоиды растительной клетки, как хлоро­пласты, не только пассивно переносятся с током цитоплазмы, но обладают и автономными движениями. Эту способность можно наблюдать в каплях цитоплазмы, изолированной из кле­ток нителлы. В каплях нет тока цитоплазмы (из-за отсутствия эктоплазмы), но сохраняется быстрое вращательное движение хлоропластов (1 об/с). Хлоропласты связаны с пучками цито-плазматических микрофиламентов через миозин, головки моле­кул которого взаимодействуют с филаментами актина. Движе­ние хлоропласта с использованием АТР возникает при взаимо­действии актина и миозина благодаря изменению угла наклона молекул миозина по отношению к актину (рис. 13.1).

13.3. Локомоторный способ движения у жгутиковых 393

13.3