Быстрые тургорные движения (сейсмоностии)

и, по данным Ч. Дарвина, реагируют уже на 0,24 — 0,48 мкг карбоната аммония.

К быстрым тургорным движениям относятся ссйсмопасти-ческие (т. е. индуцируемые сотрясением) движения сложных листьев некоторых бобовых (мимозы, клевера), кислицы, вене­риной мухоловки и других растений. Наиболее изучен меха­низм сейсмонастий у мимозы, у которой при сотрясении (или в результате действия другого раздражителя) главный черешок опускается, черешки второго порядка сближаются, а листочки попарно складываются вверх, наклоняясь косо вперед (рис. 13.14). Такие же движения происходят и с наступлением ночи (никтинастия), однако в этом случае они развиваются медлен­но.

В ответ на механический удар или встряхивание нижние (эк-стензорные) клетки главного сочленения мимозы способны бы­стро (в течение секунд) терять тургор, что приводит к опуска­нию листа (см. рис. 13.14). Поднимается лист медленнее (30 — 60 мин). В настоящее время показано, что раздражение вызывает возникновение в листе потенциала действия с ампли­тудой 50—100 мВ и продолжительностью спайка около 3 с, ко­торый распространяется по черешку со скоростью 0,5 — 4 см/с. В месте перехода черешка в подушечку первоначальный ПД индуцирует в подушечке ПД другого типа с латентным перио­дом 0,2-0,4 с. Через 0,05 — 0,1 с после возникновения ПД в подушечке электрическое сопротивление нижних моторных клеток снижается на 5—10% по сравнению с верхними. Это вызвано выходом ионов К⁺ и СЛ из экстензорных клеток. Вы­ход ионов из вакуоли сопровождается выходом жидкости в межклетники, что и приводит к потере тургора клетками. По­токи ионов из клеток могут усиливаться вследствие открыва­ния калиевых и хлорных каналов тонопласта и плазмалеммы увеличенной концентрацией свободного Са^{2 +} . При раздраже­нии кальций входит в цитоплазму из клеточных стенок и, воз­можно, из вакуолей моторных клеток. Предполагается также, что в быстром движении могут участвовать белковые сократи­тельные системы моторных клеток.

Физиологическое значение опускания листьев у мимозы при сотрясении, по-видимому, связано с предотвращением повре­ждений от сильных ливней и ураганных ветров.

Сосудистый пучок

Периксилемная паренхима

Моторные клетки коры (экстензоры)

Рис. 13.14

Сейсмонастическое движение листа Mimosa pudica. А — один лист опущен в ответ на раздражение сотрясе­нием; Б — главное сочленение (подушка) мимозы при поднятом листе; В -г- лист опу­щен после раздраже­ния

13.7

Кора

_шшт

Эволюция способов движения

Несмотря на разнообразие отмеченных способов движения, необходимо еще раз подчеркнуть, что для растительного мира в целом наиболее характерно движение за счет роста растяже­нием. Особенность этого способа движения состоит не только в том, что он осуществляется за счет осмотических сил, но и в том, что он необратим. Поэтому рост растяжением у расте­ний является одновременно и элементом морфогенеза.

Большинство исследователей считают, что высшие растения произошли от зеленых водорослей, причем прогрессивное раз­витие растительного мира могло осуществляться в следующем порядке^ хламидомонадные -> хлорококковые -> улотриксовые -* хетофоровые -+ первые наземные высшие растения (риниофи-ты) -> папоротниковидные -> голосеменные и цветковые. Каким образом в этом ряду изменялась двигательная активность расти­тельных организмов? У монадных форм зеленых водорослей, населяющих главным образом пресные воды, движение проис­ходит с помощью жгутиков. Жгутики — это выросты цито­плазмы, и клеточные стенки у монад, таким образом, замк­нуты не полностью. Очевидно, в связи с этим у всех монадных пресноводных форм есть пульсирующие вакуоли, необходимые для осморегуляции, причем для удаления воды из цитоплазмы, поступающей в нее согласно осмотическим законам, тратится по половины метаболической энергии клетки. У хлорокок-ковых в вегетативном состоянии жгутики отсутствуют и кле­точная оболочка полностью замкнута. Можно думать, что противодавление клеточной стенки у хлорококковых оказалось эффективным способом предотвращения поступления излиш­ней воды в клетку, при этом устраняется необходимость функционирования системы сократительных вакуолей. Но при этом хлорококковые утратили способность к самостоятельно­му передвижению.

В ходе дальнейшей эволюции хлорококковые дали начало

нитчатым зеленым водорослям, простейший представитель ко­торых — улотрикс. Прикрепленная к грунту нить улотрикса со­стоит из коротких бочонкообразных клеток. Удлинение такой нити достигается за счет деления всех клеток нити и роста до­черних клеток до размера материнских. Удлинение нити необ­ходимо для «движения» к свету, так как свет, падающий свер­ху, — единственный лимитирующий фактор для жизнедеятель­ности водоросли. Вода, С0₂, минеральные соли имеются в окружающей среде в достаточном количестве.

Удлинение нити за счет деления клеток — процесс очень медленный. Появление у растительных клеток способности бы­стро удлиняться путем образования большой центральной ва­куоли и растяжения клеточной стенки явилось приобретением, которое можно назвать ароморфозом. Действительно, для ин­дивидуальной клетки ее удлинение и постенное расположение цитоплазмы оказались оптимальными для поглощения света хлоропластами. Нитчатая водоросль, удлиняющаяся за счет растяжения клеток, получила возможность гораздо быстрее «двигаться» к свету, поскольку длина клетки за сравнительно короткое время увеличивается в десятки и сотни раз. Такая форма движения по необходимости должна быть необратимой и поэтому одновременно является элементом морфогенеза. Уд­линение клеток за счет роста рястяжением оказалось настолько удачной формой движения, что наряду с фотосинтезом стало основой развития растительного мира. Легко убедиться, что рост растяжением характерен только для растительных орга­низмов: ни у бактерий, ни у животных такого способа роста клеток не существует, так как рост растяжением возник у растений как способ движения многоклеточных автотрофных организмов (В. В. Полевой, Т. С. Саламатова, 1985).

У высших растений продольный рост растяжением обеспе­чивает увеличение длины стеблей и корней, а изодиаметриче-ский рост клеток растяжением становится основой развертыва­ния листовых пластинок и увеличения площади листовой поверхности. Другие формы движений также включают в себя рост растяжением. Например, круговые нутации и тропизмы приобретают свойства обратимого движения за счет чередова­ния растяжения клеток в разных участках осевого органа. Ч. Дарвин полагал, что способность к круговым движениям у вьющихся и лазящих растений и тропизмы генетически свя­заны с круговыми нутациями.

В ходе дальнейшей эволюции у растений все в большей степени развивается способность к обратимым движениям на основе изменяющегося тургорного давления. Такой механизм прежде всего возник уже у первых высших наземных растений при формировании устьиц. Затем медленные тургорные движе­ния (настии) начинают использоваться для движения листьев, закрывания и открывания цветков. Наконец, появляются бы­стрые обратимые тургорные движения — сейсмонастии. Эволю­цию всех этих форм движения у растений можно представить в виде следующей схемы:

Движение цитоплазмы

Передвижение монад _л * Амебоидное движение

с помощью жгутиков

Пассивное перемещение хларококкавых движением воды

_I

Удлинение нитчатых водорослей за счет деления клеток

_I

Удлинение нитчатых водорослей за счет необратимого растяжения клеток Растяжение клеток (продольное и изодиаметрическое) у высших растений

_I

Нутации

Тропизмы Настии Движения вьющихся и лазящих

(ростовые и тургорные) растений

С ейсмо настии

Верхушечный рост как необратимый способ удлинения ор­ганов возник у прокариот (гифы актиномицетов и др.) и пред­ставлен у всех таксонов растительного мира (ризоиды водорос­лей, протонема мхов, корневые волоски высших растений).

Таким образом, у растений наблюдается прогрессивная эво­люция способов движения от необратимого удлинения за счет роста растяжением к обратимым ростовым движениям (кру­говые нутации, тропизмы), затем к тургорным движениям (на­стии), которые уже не связаны с ростом растяжением, и, нако­нец, к быстрым тургорным движениям (сейсмонастии), где скорость передачи гормонального сигнала недостаточна и для управления двигательной активностью используется электриче­ский импульс (потенциал действия). Причем у растений эволю-ционно продвинутых таксонов сохраняются в различных комбинациях и все ранее возникшие формы движения.,

Главный способ движения органов растений связан с особым ти­пом роста клеток — ростом растяжением. За счет зон роста растяже­нием в стебле и корне происходит более или менее интенсивное удли­нение осевых органов в зависимости от условий окружающей среды (необратимый способ движения). Более обратимы гео-, фото-, хемо-и другие типы тропизмов (ростовых изгибов) и полностью обратимы настии, многие из которых осуществляются за счет изменения тургор-ного давления в клетках (тургорные изгибы). Возможно, все эти формы движений возникли из круговых нутаций, присущих всем расте­ниям, особенно в молодом возрасте. Особый тип удлинения клеток — верхушечный рост — характерен для корневых волосков, пыльцевых трубок, гиф грибов. Регуляция ростовых и тургорных движений осу­ществляется с участием фитогормонов.

Двигательная активность растений необходима им для оптимиза­ции питания, для процессов размножения, а в ряде случаев — и для защиты.