Медленные тургорные настические движения

Рис. 13.9

Вьющийся побег рецкой фасоли

ту-

Обратимые тургорные движения осуществляются благода­ря увеличению и уменьшению в вакуолях специализированных клеток концентрации осмотически активных веществ (К⁺, С1~, малата), в результате чего соответственно увеличиваются или уменьшаются поглощение воды и тургорное давление. Приме­рами могут служить медленные тургорные движения устьиц или опускание прекративших рост листьев на ночь («ночной сон»). Другой тип тургорных движений происходит за счет бы­строго обратимого выделения жидкости из клеток в специали? зированных тканях (например, в сочленениях листьев мимозы).

Движения устьиц. Примером обратимых движений являются движения устьиц. Эти движения обусловлены особенностью строения клеточных стенок замыкающих клеток. Утолщенной и нерастяжимой является та часть оболочки, которая обращена к устьичной щели. Остальная часть замыкающей клетки по­крыта тонкой клеточной стенкой, способной эластически (обра­тимо) растягиваться (рис. 13.10). Такое строение приводит к тому, что при возрастании тургорного давления и увеличении объема вакуоли замыкающих клеток устьичные щели откры­ваются (см. 5.4.3).

Степень их открытия определяется освещенностью, уровнем СОг в тканях и их оводненностью. Особенно чувствительны устьица к синим лучам. При восходе солнца устьица откры­ваются при небольших интенсивностях света.

Открывание устьиц зависит от усиления выхода ионов Н⁺ из замыкающих клеток. Этот процесс связан с активацией Н+-помпы плазмалеммы в ответ на действие внешних или вну­тренних факторов. Освещение растения, адаптированного к темноте, приводит к усилению деятельности Н⁺-насосов плазмалеммы и тонопласта и гиперполяризации мембранного потенциала замыкающих клеток (рис. 13.11). Выход ионов Н⁺ из замыкающей клетки сопровождается одновременным про­никновением ионов К+ в эту клетку и затем в ее вакуоль. Ка­лий поступает из свободного пространства и из окружающих клеток. У галофитов функцию калия может выполнять натрий.

Транспорт К+в вакуоль происходит вместе с входом в нее анионов двух типов: ионов хлора, которые в зависимости от вида растения уравновешивают 5—100% поступившего К⁺, и анионов малата. Хлор транспортируется в замыкающие клетки из других клеток устьичного комплекса, а малат обра­зуется в самих замыкающих клетках. Индуцированное светом усиление выхода Н⁺ из замыкающих клеток сопровождается некоторым подщелачиванием цитоплазмы (до рН 7,2 и выше), что увеличивает активность фосфоенолпируваткарбоксилазы (ФЕП-карбоксилазы), максимум активности которой наблю­дается при рН 7,5 — 8,0. Фермент ускоряет процесс карбоксили-рования фосфоенолпирувата, образующегося из глюкозы при расщеплении крахмала, что приводит к возрастанию содержа­ния малата в замыкающих клетках устьиц. Не исключена так­же возможность синтеза малата из гликолата в микротелах за­мыкающих клеток. Уровень малата в них регулируется отрицательной обратной связью между количеством образо-

Рис. 13.10

Устьица в закрытом и открытом состоянии

-i20

К

„Ж1

в

3

вавшегося малата и активностью ФЕП-карбоксилазы, величи­ной рН цитоплазмы и наличием С0₂ в тканях. Именно необ­ходимостью С0₂ для карбоксилирования ФЕП и образования малата объясняется чувствительность устьиц к изменениям концентрации С0₂ в тканях.

Увеличение в вакуолях замыкающих клеток содержания ос­мотически активных веществ (К ⁺ , малата, С1~) приводит к усилению поступления воды в вакуоли, к возрастанию тур-горного давления, обратимому растяжению эластичных участ­ков клеточных стенок и открыванию устьичной щели. В регуля­ции открывания устьиц могут участвовать и цитокинины, способные усиливать поглощение К⁺ замыкающими клетками устьиц, активируя, возможно, Н⁺,К ⁺ -АТРазу плазмалеммы.

При закрывании устьиц в замыкающих клетках содержание К ⁺ , С1~ и малата уменьшается. Этот процесс регулируется С0₂ и абсцизовой кислотой. При высоких концентрациях ССЬ внутриклеточная среда в замыкающих клетках закисляется, что снижает активность ФЕП-карбоксилазы. АБК, содержание ко­торой возрастает при водном дефиците (см. 5.4.3), вызывает закрывание устьиц, нарушая Н⁺/К⁺ обмен в замыкающих клетках (гигронастия).

Таким образом, процесс открывания и закрывания устьиц связан с транспортом ионов через плазмалемму и тонопласт замыкающих клеток и изменением в них тургорного давления. Сходные механизмы лежат в основе всех тургорных настиче-ских движений органов растений в ответ на смену диффузно действующих факторов внешней среды.

Тургорные фотонастии. Смена условий освещения в течение суток вызывает медленные ритмические движения листьев мно­гих бобовых (фасоли, клевера и т. д.) и ряда растений других семейств (например, кислицы). Эти движения называют ник-тинастическими, или движениями «сна».

Движения листьев обеспечиваются деятельностью специали­зированных образований: подушечек в сочленениях между сте­блем и черешком, между черешком и пластинкой листа. У мимозы стыдливой имеются гри порядка таких сочленений: между стеблем и главным черешком (подушечки первого по­рядка), между главным и боковыми черешками (второго по­рядка) и в основаниях мелких листовых пластинок (третьего

Вакуоль

Механизм осморегуля-ции движений замы­кающих клеток устьиц с участием Н ⁺ -помпы (по К. Raschke, 1976)

Рис. 13.11

порядка). Функцию моторных клеток в подушечках выполняют паренхимные клетки коры. Если моторные клетки при склады­вании листьев способны терять тургор и восстанавливать его при открывании, то их называют экстензорными (разги­бателями).

Клетки, тургор которых возрастает при складывании листьев и снижается при их открывании, называют флексорны-ми (сгибателями). Клеточные стенки экстензорных клеток эла­стичнее, чем у флексорных. Если экстензоры находятся на верх­ней стороне подушечки (например, у третичных подушечек стыдливой мимозы и акации шелковой), то листочки на ночь складываются вверх. Если экстензорные клетки расположены снизу подушечки, то листья складываются вниз (например, вторичные подушечки фасоли, кассии).

Никтинастические движения листьев связаны с изменениями транспорта- ионов и тургора в моторных клетках. При этом моторные клетки взаимодействуют с другими клетками коры и клетками колленхимы подушечки. Как и в устьичных клет­ках, изменения ионных потоков при смене режима освещения связаны с деятельностью Н ⁺ -помп, выводящих Н⁺ из мо­торных клеток, с транспортом К⁺, С1~ и других анионов. При движении взаимодействуют Н⁺-помпы моторных клеток верх­них и нижних частей подушечки, работающие в противопо­ложных фазах (рис. 13.12). Складывание листочков с наступле­нием темноты обусловлено снижением активности Н⁺-помпы экстензорных клеток, что вызывает выход из вакуоли этих кле­ток К и О", а вслед за ними воды в утолщенные клеточные стенки колленхимы и в флексорные клетки, где активность Н⁺-помпы продолжает оставаться высокой. Это поддерживает по­ступление в них К ⁺ , анионов и Сахаров с помощью Н⁺-ко-транспортного механизма. Уменьшение тургора в экстен­зорных клетках приводит к складыванию листьев. Открывание листьев вызывается активацией Н ⁺-помпы в экстензорных клет­ках, увеличением содержания в них К⁺, С1~, Сахаров, повыше­нием тургора и объема клеток. При этом во флексорных клет­ках тургор снижается.

Никтинастические движения могут регулироваться фитогор-монами (например, ауксином), влияющими на деятельность Н⁺-помпы. Обработка листьев этиленом приводит к хорошо выраженной эпинастии (их опусканию). Движения чувстви-

Рис. 13.12. Схема на­правлений перемеще-нияионовК+,С1^_ и Н⁺ при открывании ли­сточков бобовых ра­стений (R. L. Satter, A. Galston, 1981):

МК — моторная клетка, Клх — колленхима, ПК — переходная клетка. Ши­рокая стрелка означает максимальную актив­ность Н⁺-насоса, тон­кая — минимальную. За­штрихованы суберинизи-рованные клеточные стенки

тельны к действию температуры, причем ее снижение уско­ряет закрывание листьев и замедляет открывание (тер-монастии).

Тигмонастии. Железистые волоски росянки отвечают на прикосновение шершавых предметов изгибанием и выделением муравьиной кислоты. На капли дождя росянка не реагирует. Чувствительность к механическому раздражению (трению) очень высока. Реакция начинается от действия отрезка волоска (нитки) массой 0,82 мкг. Раздражение воспринимается самым кончиком железистого волоска. Затем раздражение передается по цитоплазме нижележащим клеткам. Визуально это выра­жается в сокращении («агрегации», как назвал Дарвин) вакуо­лей. Скорость проведения 8 мм/мин. Волосок изгибается ближе к основанию, т. е. место рецепции отделено от места реакции. Время от момента раздражения до начала реакции у росянки со­ставляет около 1 мин. В настоящее время известно, что стиму­ляция механорецепторов головок волосков росянки вызывает появление нераспространяющихся рецепторных потенциалов в соответствии с силой и продолжительностью раздражения. Если продолжительность и амплитуда рецепторных потенциа­лов достаточно велики, то индуцируется возникновение распро­страняющихся потенциалов действия. Так обеспечивается пере­дача раздражения к месту реакции.

Хемонастии. Изгибы на химическое раздражение у росянки выражены даже в большей степени, чем на механическое. Хе-морецепторной функцией обладает также головка волоска (рис. 13.13). Результатом хеморецепции служит индукция сгибания волоска и выделения пищеварительного сока. Хеморецепторы росянки наиболее чувствительны к азотсодержащим веществам

Рис. 13.13 Лист росян­ки. А — невоэбуж-денный лист; Б — ча­стичная реакция ли­ста на раздражение; В — головка желези­стого волоска

13.6.2