13.5. Ростовые движения

395

Рис. 13.3

Верхушечный рост ги­фы гриба Neurospora crassa (по G. W. Goo-day, 1983)

13.5

Ростовые движения

13.5.1

Движение за счет роста растяжением

13.5.2

Тропизмы

В процессе эволюции у растений возник специфический спо­соб движения за счет необратимого растяжения клеток. Этот способ движения лежит в основе удлинения осевых органов, увеличения площади листовых пластинок и тех форм настий, которые осуществляются путем роста клеток растяжением. Не­обратимое растяжение клеток обеспечивает прикрепленному растению возможность движения к источникам питания.

Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ, поглощение воды и размягчение и растяжение кле­точных стенок. Возникающее тургорное давление служит ос­новной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых мо­лекул полисахаридов. Стенка оказывает на содержимое клетки противодавление, равное тургорному давлению, что опреде­ляет тонус клетки и ткани. Одновременно с растяжением клет­ки синтезируются компоненты цитоплазмы.

Растяжение регулируется гормональной системой. Основ­ную роль в регуляции роста растяжением выполняет ИУК. Ауксин вырабатывается в верхушке побега и, перемещаясь в зону растяжения, индуцирует рост клеток, готовых перейти к растяжению. В растягивающихся клетках ИУК взаимодей­ствует с рецепторами, локализованными в цитоплазматической мембране. Одним из результатов этого взаимодействия являются активация выделения ионов Н⁺ из клеток и подкис-ление фазы клеточных стенок. Одновременно развивается ги­перполяризация мембранного потенциала. Таким образом, ак­тивация ауксином Н⁺-помпы плазмалеммы является одним из ранних событий в индукции роста растяжением. Подкисление фазы клеточных стенок создает условия для их разрыхления: вытеснение Са²⁺ из пектатов стенок, ослабление части водо­родных связей, создание рН, благоприятного для деятельности в стенках кислых гидролаз, увеличивают растяжимость стенок. Одновременно с этим ИУК в комплексе с рецепторами активи­рует синтез белков и РНК. Активация синтеза РНК и белков необходима для поддержки начавшегося роста растяжением. Усиление дыхания обеспечивает энергетические затраты на все эти процессы.

Тропизмы — это ростовые движения растений, обусло­вленные изгибанием или искривлением органов в ответ на фак­торы среды, действующие односторонне. Они осуществляются в растущих частях растений и, как правило, являются след-

ствием более быстрого роста клеток растяжением на одной стороне побега, корня или листа.

Согласно теории тропизмов Холодного-Вента под влия­нием односторонне действующих факторов (раздражителей) в органах индуцируется поперечная электрополяризация тка­ней, в результате чего транспорт ИУК, а следовательно, и рост становятся асимметричными. По современным представле­ниям, в механизме тропизмов принимают участие и другие фи-тогормоны (например, абсцизовая кислота в корнях). В зависи­мости от природы раздражителей различают гео-, фото-, тигмо-, гидро-, аэро-, термо-, электро-, травмо- и автотро-пизмы. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражающего фактора, при отрицательных — от него. Органы, располагающиеся вдоль градиента раздражите­ля, называются ортотропными, под прямым углом — диа-тропными, а под любым другим углом — плагиотропными. С помощью тропизмов осуществляется такая ориентация орга­нов в пространстве, которая обеспечивает наиболее эффектив­ное использование факторов питания, а также служит 'для за­щиты от вредных воздействий.

Геотропизм. Все растительные клетки и организмы разви­ваются в гравитационном поле Земли. Геотропизм — ориента­ция в пространстве и изгибание под действием гравитационно­го поля вследствие разной скорости роста противоположных сторон органа. В почве при прорастании семян, клубней (т. е. в темноте) растения ориентируются прежде всего по гравита­ционному полю. У наземных растений корни, растущие по на­правлению действия силы тяжести, обладают положительным геотропизмом, а надземные органы, растущие против действия силы тяжести,—отрицательным.

В геотропизме различают рецепцию силы тяжести, передачу раздражения и реакцию на раздражение — ростовый изгиб. Вре­мя воздействия, необходимое для получения эффекта при гео­тропизме, составляет 2 мин, а время реакции — 10 — 90 мин. Механизм гравирецепции имеет порог, ниже которого реакция отсутствует. Ряд подпороговых стимулов суммируется, если периоды времени между ними не превышают времени стимуля­ции в 10 раз. В условиях моделирования действия силы тяже­сти на клиностате было выяснено, что существует обратная корреляция между силой и временем экспозиции, необходимым для вызывания пороговой реакции (закон количества раздраже­ния).

Восприятие силы тяжести связано с воздействием давления на клеточные мембраны (плазмалемму или ЭР) находящихся в цитоплазме тяжелых частиц — статолитов. В качестве стато-литов могут выступать амилопласты, хлоропласты, А Г, а так­же включения в клетках типа друз щавелевокислых солей, кар­бонатов и др. Клетки, содержащие статолиты, называют ста-тоцитами. В корне роль статоцитов выполняют клетки цен­тральной части корневого чехлика (рис 13.4), а статолитами служат амилопласты. Обнаружено, что мембраны ЭР также мог т перераспределяться под действием силы тяжести и рас-

полагаются в апикальной части клетки, так что амилопласты передают давление мембранам ЭР. У органов побега (колеоп-тилей, гипокоптилей и междоузлий) гравитационное раздраже­ние воспринимается по всей длине растущей зоны. В клетках побега крахмальные зерна также располагаются по направле­нию действия силы тяжести, однако геореакция побегов обрат-на реакции корней.

О процессах, происходящих после перемещения статолитов, известно мало. Их давление на мембраны может приводить к сдвигам в мембранном транспорте, поляризации клеток и к поперечной поляризации органа в целом. При этом нижняя часть стеблей и корней, приведенных в горизонтальное положе­ние, приобретает электроположительный заряд.

Согласно гипотезе Холодного — Вента в результате поляриза­ции органа геостимуляцией индуцируется латеральный транс­порт ауксина как отрицательно заряженного аниона к нижней стороне органа. Действительно, в клетках нижней части орга­нов количество его увеличивается по сравнению с верхней. Это приводит к усилению роста нижней части горизонтально рас­положенного стебля и его геотропическому изгибу вверх. У корней же, у которых чувствительность к ауксину значитель­но выше, увеличение концентрации ИУК в нижней части тор­мозит рост и корни изгибаются вниз.

Однако имеются данные, не согласующиеся с этой гипоте­зой. Оказалось, что для электрической поляризации необходи­мо присутствие ауксина, а сама поперечная электрополяриза­ция является, по-видимому, не причиной, а следствием

перераспредения ИУК. В корне ауксин передвигается не от кончика корня к зоне растяжением, а в обратном направлении (акропетально); в геоиндукции участвует какой-то ингибитор роста, образующийся в корневом чехлике. Возможно, этим ин­гибитором является АБК.

Фототропизм. Ростовые изгибы органов растений под влия­нием одностороннего освещения называют фототропизмами. При положительном фототропизме воспринимается не напра­вление света, а разность в количестве света между теневой и освещенной сторонами органа. Отрицательный фототропизм наблюдается у корней некоторых растений, у ризоидов пече­ночников и заростков папоротника. Листья могут осущест­влять диафототропизмы, занимая положение,- перпендикуляр­ное к падающему свету. Фототропические изгибы обусловлены различием в скорости роста растяжением на освещенной и не­освещенной сторонах органа. Затененная сторона растет более интенсивно.

Явление фототропизма наиболее полно изучено в опытах с этиолированными проростками злаков. При увеличении дозы односторонне падающего света (произведение интенсивности света на время) наблюдаются 1-й, 2-й и 3-й максимумы поло­жительной фототропической реакции колеоптиля. Между этими максимумами — отрицательные фототропические из­гибы. Первая положительная фототропическая реакция подчи­няется закону количества раздражения. Как показал Ч. Дарвин, сенсорной (чувствительной) зоной к действию одностороннего освещения у проростков злаков является верхушка колеоптиля.! Ростовой изгиб, возникая под верхушкой, распространяется к основанию колеоптиля. Признаки фототропической реакции обнаруживаются через 20 — 25 мин (при благоприятной темпе­ратуре). Продолжительность реакции (от начала до конца изги­бания) достигает 24 ч.

Согласно гипотезе Н. Г. Холодного — Ф. Вента фототропи­ческий стимул вызывает поперечную электрическую поляриза­цию клеток в верхушке колеоптиля, причем неосвещенная сто­рона приобретает положительный заряд, что приводит к перераспределению ауксина. ИУК передвигается на затенен­ную сторону, в результате чего рост этой стороны усиливается. В настоящее время доказано, что при одностороннем освеще­нии колеоптилей тормозится транспорт ИУК на освещенной стороне и наблюдается латеральное перемещение ауксина на затененную сторону. Однако первичная поперечная поляриза­ция, вызванная односторонним освещением, не сопровождается электрической поляризацией. Первичную поляризацию можно обнаружить, если через 1 — 3 ч после одностороннего освеще­ния обедненных ауксином декапитированных отрезков гипоко-тиля подсолнечника ввести ауксин. Тогда развиваются как электрическая поперечная поляризация, так и ростовой изгиб. Таким образом, электрическая поляризация не причина, а след­ствие перераспределения ИУК.

В спектре действия фототропизма обнаруживаются один максимум в ультрафиолетовой 370 нм и т и — в синей обла-

Спектр действия фото-тропической реакции растений и спектры поглощения рибофла­вина и р-каротина

Рис. 13.5

500

350

400

450

Длина волны, нм

сти спектра (425, 445 и 474 нм), совпадающих с зонами погло­щения рибофлавина, цитохрома Ь₅ и р-каротина (рис. 13.5). Возможно, каротиноиды служат экраном, контрастирующим освещенность на двух сторонах органа, а рибофлавин входит в состав флавопротеинового рецептора синего света, получив­шего название криптохрома. В плазмалемме клеток колеопти-лей кукурузы найдены флавопротеиновая оксидоредуктаза и цитохром £5. Предполагается, что возбуждение этой системы синим светом приводит к торможению базипетального транс­порта ИУК на освещенной стороне и латеральному оттоку ауксина.

Однако в зеленых проростках двудольных растений боковое освещение не вызывает латерального перераспределения аук­сина. У этих растений в клетках освещенной стороны междоуз­лия содержится больше ингибитора роста (ксантоксина). Раз­ная степень освещенности молодых верхушечных листьев также сказывается на изгибе растущего междоузлия. Из более освещенного листа в стебель поступает больше ауксина и эта сторона междоузлия растет более интенсивно (рис. 13.6). Диа-фототропические движения листьев двудольных связаны с пере­распределением ауксина в черешках (как в колеоптилях злаков) и с усилением образования ИУК в затененных участках ли­стовых пластинок (или со снижением образования ингибитора роста). С помощью этого механизма затененные участки листа выходят из тени и создается эффект «мозаики листьев».

Хемотропизм. Ростовая двигательная реакция на градиент химических соединений называется хемотропизмом. Он обна­ружен у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков ро­сянки и у других объектов. Клетками рецептируются гра­диенты различных химических веществ. Это могут быть кислоты и щелочи (раздражающими стимулами служат ионы

Фототропический из­гиб верхушки пророст­ка подсолнечника

Рис. 13.6

Н⁺ и ОН"), трофические факторы (минеральные соли и орга­нические вещества), гормоны, аттрактанты и другие регуля­торные соединения. Растения реагируют ростовыми движения­ми в направлении градиента (положительный хемотропизм) или от него (отрицательный хемотропизм). При этом для реак­ции существенны как химическая природа раздражителя, так и его концентрация: при низкой концентрации реакция может быть положительной, но превышение некоторой оптимальной концентрации приводит к отрицательной хемотропической ре­акции. У корней хемотропическая чувствительность локализо­вана в их кончике. Затем раздражение передается к зоне растя­жения, где наблюдается ростовая реакция.

Пороговые концентрации для хемотропного раздражения у- грибов довольно низки. Так, у гиф мукоровых пороговая концентрация глюкозы составляет 0,01 %, а азотнокислого ам­мония — 0,05 %, причем гифой хорошо различается десяти­кратный перепад концентраций раздражающего вещества. Пы­льцевые трубки) отвечают положительной хемотропической реакцией на кусочки ткани либо вытяжки из тканей столбика или семяпочки. Выяснено, что раздражителями в данном слу­чае выступают сахара (сахароза), ионы кальция, причем пыль­цевые трубки реагируют ростом на пятикратный перепад кон­центраций этих веществ.

Кроме реакций на растворимые в воде соединения у расте­ний известны хемотропические ответы на газообразные веще­ства. У корней отмечена положительная реакция на 0₂ и С0₂. К хеморецепторным реакциям относится также гидротропизм (ориентация по градиенту влажности) корней и гиф грибов (по­ложительный), спорангиев фикомицетов (отрицательный) и других растительных объектов (см. рис. 5.12).

Тигмотропизм. Тигмотропизмы, или гаптотропизмы, — это ростовые изгибы в ответ на прикосновение. Примером могут служить тигмотропические движения колеоптилей, усиков неко­торых лазящих растений, кончиков воздушных корней и ли­стовых черешков ряда растений.

Другие виды тропизмов. Помимо действия света, силы тяже­сти, механических раздражителей и химических веществ, двига­тельные ростовые реакции вызываются и другими раздражите­лями. Так, при одностороннем действии теплового излучения развивается термотропическая реакция. Для корней гороха по­казано, что величина отклонения корня от места нагрева возра-

©

©

тр описей

13.5.3

Ростовые настии

стала в 5 раз с увеличением температуры от 26 до 41 °С (отри­цательный термотропизм). Выявлены температуры, при ко­торых происходит обращение термотропической реакции. Для проростков гороха такая переходная точка наблюдалась при 32°, для кукурузы - при 38 °С. Ниже этой точки преобладали положительные изгибы, выше — отрицательные.

Электротропизм (гальванотропизм) проявляется при поме­щении органа растения в электростатическое поле или при про­пускании тока через растения. Пропускание тока (20 мкА) по­перек апикального участка колеоптиля в течение 2 мин вызывает его изгиб. При помещении проростков в электриче­ское поле (между пластинами конденсатора) побеги изгибают­ся к положительно заряженной, а корни — к отрицательно за­ряженной пластине. Однако для этого нужно высокое напряже­ние поля (сотни вольт на 1 см).

Ростовая реакция на одностороннее поранение называется травмотропизмом. Впервые травмотропизм был обнаружен Ч. Дарвином на корнях. При одностороннем повреждении верх­ушки корня механическим, химическим или температурным воздействием в зоне роста наблюдается изгиб в сторону от на­несенного повреждения (отрицательный травмотропизм). Дей­ствие химических, термических и других факторов, использо­ванных в чрезмерно высоких дозах, также может сводиться к травмотропической реакции.

Большой интерес представляет феномен автотропизма, под которым понимают способность органов выправлять тропиче­ские изгибы после того, как раздражение, вызвавшее изгиб, перестало действовать. Например, если прикосновение оказа­лось кратковременным, закрученный усик опять выпрямляется. После раздражения изогнутые железистые волоски росянки возвращаются в исходное положение. Согласно одной из гипо­тез причиной разгибания может быть механическое сдавлива­ние клеток вогнутой стороны органа, что воспринимается как одностороннее раздражение и вызывает отрицательную тропи­ческую реакцию.

Настии — обратимые движения (изгибы) органов с дорси-вентральным строением в ответ на изменение диффузно дей­ствующих факторов внешней среды (например, открывание и закрывание цветков при смене дня и ночи). Направленность настических движений зависит от структуры самого органа. Это более совершенная форма движения, чем тропизмы. У не­которых растений настии происходят в результате неравномер­ного роста клеток растяжением. При более быстром росте верхней стороны орган (лист, лепесток) изгибается книзу (эии-настия), при обратном соотношении скоростей роста — квер­ху (гипонастия).

По отношению к тем или другим раздражителям настии делят на фото-, термо-, гидро-, никти-, хемо-, тигмо-, сейсмо-, травмо- и электронастии. Настические движения обеспечивают защиту органов (закрывание цветков, опускание листьев) или захват предметов (движения усиков, железистых волосков росянки).

Рис. 13.7

Различные стадии раз­вития усиков у лазяще­го растения брионии

Фотонастнн. Фотонастические движения свойственны мо­лодым листьям и цветкам многих видов. Большинство днев­ных цветков закрывается с уменьшением интенсивности днев­ного света, а у ночных, наоборот, в этих условиях наблюда­ется открывание цветков. Эти реакции можно вызвать экспери­ментально в любое время суток, затеняя или освещая цветки. В ряде случаев эти фотонастические движения цветков осуще­ствляются благодаря различной скорости роста верхней и ниж­ней сторон лепестков в ответ на изменение освещенности.

Листовые пластинки молодых листьев, способных к фотона-стиям, днем располагаются горизонтально, а вечером меняют свое положение путем искривления черешков или листовой пластинки. У бальзамина, например, затенение листа в полдень ускоряет рост на верхней стороне черешков, в результате чего лист опускается листовой пластинкой вниз. Ростовые движения органов происходят до тех пор, пока у них сохраняется способ­ность к росту растяжением.

Рис. 13.8

Приспособления для восприятия тигмотро-пических раздражите­лей у растительных клеток (по Haberlandt, 1901). А — чувстви­тельные клетки ты­чинки барбариса; Б — клетка головки чувст­вительного волоска ро­сянки; В — элемент клеточной стенки чув­ствительной клетки кончика усика тыквы; Г — продольный разрез щетинки мимозы; Д — тычинка василька с во­лосками; Е — волоски тычинки василька, для сравнения: Ж — осяза­тельные клетки клю­ва утки

Термонастии. При повышении температуры ускоряется рост внутренней стороны лепестков тюльпанов и крокусов и цветки раскрываются, а при понижении температуры рост интенсивнее на внешней стороне основания лепестков и цветки закрывают­ся. Скорость движения определяется быстротой изменения тем­пературы. Лепестки уже реагируют на изменение в 0,2 °С.

Тигмонастии. В физиологическом плане тигмонастии впервые начал изучать Ч. Дарвин. Объектами его исследований были, в частности, усики лазящих растений. Усики большин­ства лазящих растений имеют дорсивентральное строение и ре­агируют на прикосновение закручиванием (рис. 13.7). Наиболее чувствителен к прикосновению самый кончик усика, но при этом он не отвечает на падающие капли дождя или прикосно­вение гладкой стеклянной палочки, а реагирует на прикоснове­ние шершавой палочки, на шерстяную нить, т. е. на предметы, создающие эффект трения. Усики гороха отвечают ростовым движением на раздражение массой 0,25 мг. Массу такой вели­чины еще не воспринимают рецепторы кожи млекопитающих.

Рецепция стимула происходит в эпидермальных клетках любого участка кончика усика, которые для улучшения во­сприятия трения могут иметь дополнительные приспособления в виде сосочков, выступов и т. д. (рис. 13.8). Физиология рецеп­ции контактного раздражения неизвестна. Рецепция механиче­ского раздражения, по-видимому, взаимосвязана с эффектами света в закручивании усика. В темноте в ответ на прикоснове­ние усик гороха не закручивается, но освещение растения даже через 90 мин после прикосновения индуцирует закручивание. Таким образом, поляризация усика, возникшая при односто­роннем касании, «запоминается» и реализуется уже на свету. Поляризация кончика усика может выражаться в изменении проницаемости клеточных мембран на разных сторонах возбу­жденного усика.

Способ передачи раздражения до конца не выяснен. Обна­ружено возникновение в кончике усика нераспространяющегося потенциала действия, предполагается также участие в передаче раздражения этилена и латерального транспорта ауксина. Обработкой ауксином или этиленом можно вызвать закручива­ние усика без механического раздражения.

Реакция клеток усика на прикосновение включает, как пра­вило, два типа процессов. Вначале в ответ на прикосновение происходит быстрое, но слабое тигмонастическое тургорное движение (сокращение), когда нижняя сторона усика теряет

тургор и становится вогнутой. При продолжающемся односто­роннем раздражении включается ростовая тропическая реакция клеток на другой стороне усика, в результате чего усик закручивается.

Нутации (от лат. nutatio - колебание, качание) — круговые или колебательные движения органов растений, в ряде случаев имеющие эндогенный (автономный) характер. Так, растущий побег совершает качания, в результате чего его верхушка коле­блется относительно продольной оси. Аналогичные колеба­тельные движения наблюдаются у корней при их росте. Этот тип движений называется круговой нутацией. Эти нутации осу­ществляются за счет идущих по кругу местных ускорений ро­ста клеток в зоне растяжения. В основе ростовых круговых ну­таций стеблей и корней лежат геотропическая корректировка в гравитационном поле и автотропизм.

Вьющиеся растения. Особенно хорошо круговые нутации выражены у стеблей вьющихся растений (лиан). Длительность одного оборота у этих растений — от 2 до 12 ч. Большинство лиан завивается влево, т. е. верхушка побега движется против часовой стрелки (рис. 13.9). Вправо изгибается, например, сте­бель хмеля. Нередко завивание сопровождается скручиванием побега.

Молодой побег вьющегося растения сначала растет верти­кально. В результате диагеотропической реакции его верхушка изгибается и занимает горизонтальное положение. Вслед за этим наблюдаются круговые нутации с участием латерального геотропизма, который выражается в том, что в горизонталь­ном или косом положении у завивающегося побега стимули­руется не рост верхней иди нижней стороны, как при обычной геотропической реакции, а рост боковой стороны. Вследствие этого побег обвивается вокруг опоры. Следует отметить, что у вьющихся растений чувствительность к прикосновению не обнаружена.

Движения вьющихся растений, по-видимому, зависят от присутствия гиббереллинов и флавоноидов. Ими вьющиеся растения особенно богаты. Обнаружено, что многие невьющие­ся растения начинают виться после обработки гиббереллинами.

Лазающие растения. Усики лазящих растений также совер­шают постоянные круговые нутации, однако в отличие от вью­щихся растений эти нутации носят эндогенный характер. Один оборот может занимать от 40 мин до нескольких часов. У мно­гих лазящих растений круговые движения совершает вся верх­няя часть побега.

Круговые нутации лиан и лазящих растений служат для по­иска опоры, необходимой для движения к свету.

Выше рассмотрен ряд ростовых настий. В большинстве слу­чаев настические изгибы — это тургорные движения. Они также обусловлены дорсивентральным строением органов и вызы­ваются теми же диффузно действующими факторами внешней среды. Однако тургорные настии не зависят от процессов роста и обусловливают двигательную активность тех органов, ко­торые закончили свой ост.

13.6.1