Локомоторный способ движения у жгутиковых

13.3.1 Таксисы

13.3.2

Механизм движения жгутиков

В основе локомоторных способов движения клеток лежит функционирование систем сократительных белков, обеспечи­вающих превращение химической энергии АТР в механическую энергию. Локомоторные движения у растений присущи клет­кам, перемещающимся с помощью жгутиков.

Перемещение всего организма в пространстве под влиянием односторонне действующих факторов (раздражителей) назы­вается таксисом. Этот тип движения характерен для однокле­точных жгутиковых (монадных) водорослей, для гамет и зоос­пор водорослей, для сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников. Движения осуществляются по направлению к источнику питания (или от него), для нахождения клетки дру­гого пола (хемотаксисы) либо как реакция на свет (фототак­сисы). Фототаксисы служат приспособлением для лучшего ис­пользования света фототрофными клетками. При невысокой интенсивности света клетка движется к свету (положительный фототаксис), при излишне высокой — от него (отрицательный фототаксис). Свет воспринимается фоторецептором с пигмент­ной системой, рецептирующей синий свет. Координирующую функцию выполняет «глазное пятно», содержащее кароти­ноиды и локализованное сбоку от рецептора. В процессе посту­пательного движения вперед клетка вращается и при каждом обороте фоторецептор на время затемняется «глазным пят­ном». Это корригирует направление движения к свету. Сигнал с фоторецептора на жгутик, по-видимому, передается с по­мощью микротрубочек.

Движение монадной клетки обеспечивается волнообразным (от основания к вершине) движением жгутика. Основу двига­тельной системы составляют фибриллы — микротрубочки, иду­щие вдоль жгутика: две центральные и 9 пар периферических (9-2 + 2) (рис. 13.2). Микротрубочки жгутика состоят из субъе­диниц тубулина и относятся к стабильным микротрубочкам. Периферические трубочки контактируют с центральными с по­мощью белковых радиальных связей, идущих к центру. Между собой периферические трубочки соединены белком пектином. У каждой пары периферических трубочек есть два отростка («ручки»), образованных из белка динеина.

В основе движения жгутика лежит функционирование белко­вой системы тубулин-динеин, которая за счет энергии АТР обеспечивает механическое движение этого органа. Перифери­ческие микротрубочки жгутика скользят вдоль оси жгутика от­носительно друг друга и относительно центральной пары тру­бочек. Длина их при этом не меняется. Скольжение создается последовательным взаимодействием отростков, образованных из динеина, с тубулином соседних трубочек. Последовательное прикрепление, образование мостиков и подтягивание ручек приводит к смещению микротрубочек, подобно актиновым и миозиновым нитям в миофибрилле. Для возникновения мо­стиков между тубулином и динеином необходим магний. Про­цесс идет с затратой энергии АТР за счет деятельности строго специфичной к АТР АТРазы динеина, в равной степени активи­руемой ионами Са^{2 +} , Mg^{2 +} , Мп^{2 +} , Со²⁺ с оптимумами рН

Рис. 13.2

Схема поперечного строения жгутика

6,8 и 8,5. У мутантов хламидомонад, лишенных подвижности, 12 ^ АТРазная активность в жгутиках на 60 — 70% ниже, чем у под-

вижных форм.

Перемещение в пространстве корневых волосков, пыль- Верхушечный цевых трубок, гиф грибов, протонемы мхов осуществляется за рост счет верхушечного роста. Это высокополяризованный тип ро-

ста, при котором в клетках соблюдается строгая простран­ственная локализация интенсивности синтеза стенки вдоль про-. дольной оси клетки. Рост происходит путем активного локального секреторного процесса.

В кончиках растущих верхушечным ростом клеток содер-t жится множество везикул различной электронной плотности, производных АГ и ЭР. Другие органоиды расположены на не­котором расстоянии от кончика.

По данным циторадиоавтографии в кончике (верхушке) клетки обнаружен градиент секреторной и синтетической актив­ности: в гифах грибов через 1 мин инкубации [³Н]глюкоза (рис. 13.3, А) или [³Н]ацетилглюкозамин (рис. 13.3, Б) в 50 раз активнее включаются в апикальный 1 мкм, чем в участок стенки на расстоянии 50—75 мкм от верхушки. Для вер­хушечного роста характерно отсутствие в цитоплазме куполо­образного кончика микротрубочек, которые появляются в ци­линдрической части клетки. Для процесса секреции необходим кальций. Например, для роста пыльцевых трубок традесканции концентрация Са²⁺в среде должна быть не ниже 0,1 ммоль/л, но не выше 1 ммоль/л.

Показано, что для верхушечного роста очень важен транс­порт секреторных везикул к кончику клетки, которые доста­вляют материалы для синтеза стенки, а также синтазы и лити-ческие ферменты. Литические ферменты разрыхляют структуру стенки, делая ее неспособной противостоять высокому тургор-ному давлению. Микрофибриллы стенки раздвигаются, и новые компоненты встраиваются при работе синтаз в растя­нутую тургорным давлением разрыхленную стенку. В кончике растущей клетки микрофибриллы целлюлозы (или хитина у грибов) откладываются без строгой ориентации.