Радиальный и ксилемный транспорт элементов минерального питания

Возникновение ДрН на мембране может служить основой для вторичного активного транспорта и органических веществ. В плазмалемме обнаружены белки-переносчики Сахаров, ами­нокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н⁺-насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н⁺, то эти белки-перено­счики протонируются и связывают сахара (аминокислоты). При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мем­браны, где ионов Н⁺ очень мало, Н⁺ и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н⁺ снова вы­качиваются из клетки Н⁺-насосом. По существу, Н⁺ играет в этом процессе роль катализатора. Точно так же в симпорте с ионами Н⁺ в клетку могут поступать и анионы. Кроме того, анионы слабых органических кислот при понижении рН на по­верхности плазмалеммы могут проникать через мембрану в ви­де незаряженных молекул (если они растворимы в липидной фазе), так как с повышением кислотности снижается их диссо­циация.

Аналогично Н⁺ могут функционировать и HCOJ или ОН", избыток которых появляется в примембранном слое цито­плазмы при интенсивной работе Н⁺-насоса. Транспорт ионов ОН", НС0₃ и (или) анионов органических кислот наружу по электрохимическому градиенту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анионов минеральных веществ (рис. 6. 8).

Na ⁺ , К⁺-насос характерен для животных клеток (у которых Na⁺ выполняет те же функции, что и Н⁺ у растений), однако у видов растений, обитающих на засоленных почвах, может функционировать и Na ⁺ , К⁺-насос.

Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы и затем через коровую паренхи­му перемещаются к проводящим пучкам (радиальный транс­порт). Это передвижение происходит как по клеточным стен­кам — апопласту, так и по симпласту (с того момента, как те или иные ионы окажутся поглощенными цитоплазмой).

Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды (см. 5.4). Благодаря функциональной активности плазмалеммы поглощение цитоплазмой может происходить уже в ризодерме (в корневых волосках) и на всем пути движения ионов по апопласту. Такой механизм много­кратно увеличивает фактическую площадь соприкосновения корня с ионами внешней среды.

Движение минеральных веществ по симпласту осущест­вляется благодаря движению цитоплазмы и, возможно, по ка­налам эндоплазматической сети, а между клетками — по плаз-модесмам. Направленному движению по симпласту могут способствовать градиенты концентрации веществ. Эти гра­диенты возникают вследствие того, что поступившие в клетку вещества включаются в процессы метаболизма и концентрация их снижается. Большое значение для радиального транспорта имеет неравномерное развитие тканей корня. Позднее всего дифференцируются ткани, лежащие в глубине корня: проводя­щие, эндодерма, внутренние зоны корневой паренхимы. Поэто­му процессы метаболизма в них более активны, чем в закон­чивших свое развитие наружных тканях, и поглощенные вещества в большей степени подвергаются здесь метаболиза-ции.

Как уже говорилось, диффузия ионов и молекул по кажуще­муся свободному пространству клеток прерывается на уровне эндодермы. Пояски Каспари служат непреодолимым барьером для передвижения веществ по апопласту, так как содержат су­берин, обладающий гидрофобными свойствами. Таким обра­зом, единственный путь дальнейшего передвижения веществ че­рез эндодерму — транспорт по симпласту, чем обеспечивается метаболический контроль поступления веществ. Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари не-

Эш^о^ермли доразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части

поглощенных веществ избежать метаболического контроля.

Симпластический транспорт является основным для многих ионов. При этом активной метаболизации подвергаются соеди­нения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степе­ни — серу, кальций, хлор. Другие ионы метаболическому кон­тролю практически не подвергаются. Весьма существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли. В известной степени они конкурируют с сосудами ксилемы за поглощенные вещества и таким образом могут выполнять роль регулятора поступления веществ в сосуды. Этот процесс зависит от степени насыщения вакуолярного сока растворенны­ми веществами. В то же время при снижении концентрации ве­ществ в цитоплазме они, вероятно, могут вновь выходить из вакуолей, представляя, таким образом, запасной фонд пита­тельных веществ. Поглощение ионов вакуолями снижает кон­центрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для транспорта их по симпласту. Поступление ионов в вакуоли может происходить против гра­диента концентрации и, вероятно, против электрохимического градиента, т. е. за счет активных процессов мембранного транспорта.

До настоящего времени не решен вопрос о том, каким образом ионы поступают в мертвые сосуды ксилемы, т. е. как осуществляется ее загрузка. Предполагают, что эта загрузка происходит благодаря функциональной активности одного (в разодерме) или двух (в ризодерме и в живых клетках ксилемы)

urtHHTiY нягпгпи R пртvгтт^тятр минепя гтьныр сп ли и nnnnvKTbl

6.11.3

етаболиэм корней связи с первичной ассимиляцией минеральных веществ

их первичной ассимиляции поступают в сосуды и трахеиды. Вслед за ними по законам осмоса входит вода и развивается корневое давление. Транспирация и корневое давление способ­ствуют передвижению элементов минерального питания по ксилеме в другие части растения. Все эти процессы более под­робно обсуждаются в разделе 8.1.2.

Особенности обмена веществ в корне связаны с его ролью в целом растении. Прежде всего корень — это специализиро­ванный орган поглощения воды и минеральных элементов из почвы. Поэтому часть процессов биосинтеза направлена на по­строение аппарата поглощения и систем транспорта поступив­ших в корень ионов, органических соединений и воды к местам их потребления. Во-вторых, в корне происходит частичная или полная переработка поступивших ионов и перевод их в транс­портную форму: восстановление, включение в различные орга­нические соединения. Причем транспортные процессы сопря­жены со значительными энергетическими затратами. И нако­нец, в корне синтезируются физиологически активные веще­ства — фитогормоны цитокининовой природы и гиббереллины, необходимые для нормального роста и развития всего расте­ния.

Важнейшая особенность метаболизма корня состоит в том, что источником углерода для него служат продукты фотосин­теза, поступающие из надземных органов, которые в основном синтезированы в закончивших рост листьях. Основной транс­портной формой ассимилятов служит сахароза (или ее олиго-меры с галактозой: стахиоза, раффиноза, вербаскоза). В мень­шем количестве из надземных частей поступают аминокислоты и некоторые другие органические соединения (например, тиа­мин). Сахароза — универсальный источник для синтеза всех ор­ганических соединений в корне, что показано опытами, в ко­торых изолированные корни длительное время могли расти на минеральной среде, имея источником углерода лишь сахарозу. Очевидно, сахароза обладает определенными преимуществами, которые обусловливают универсальность ее в процессах обме­на веществ. Прежде всего ее глюкозный компонент связан с фруктозой и, следовательно, сахароза, не обладая восстана­вливающей способностью, остается метаболически инертной, что важно при ее движении по сосудам. Метаболизация саха­розы происходит только с помощью фермента инвертазы, от­сутствующей в проводящих пучках и активной в других тканях.

Образующиеся в процессе метаболизации сахарозы соедине­ния могут использоваться на нужды самого корня, т. е. на поддержание его роста и функциональной активности, входить в состав корневых выделений или, наконец, в составе пасоки поступать в надземные органы.

В метаболизме клеток корня используются также погло­щенные из окружающей среды минеральные вещества, вода, а также некоторые органические соединения, выделяемые ми­кроорганизмами ризосферы: витамины, аминокислоты, хотя их роль в этих процессах, очевидно, невелика.

Поступившая в корень сахароза под действием инвер-

тазы в тканях расщепляется на моносахара: глюкозу и фруктозу.

Растения способны усваивать и другие виды моносахаров, например галактозу. Некоторые моносахара участвуют в обра­зовании полимеров клеточных стенок (целлюлозы, гемицеллю-лоз, пектиновых веществ), а также используются на синтез крахмала, в значительных количествах откладывающегося в за­пасающих тканях корня. Другая часть моносахаров тратится на процессы дыхания, поставляющего энергию в форме АТР и органические кислоты, образующиеся в цикле Кребса. Их присутствие необходимо для транспорта поглощенных корнем катионов, поскольку анионы органических кислот выполняют функцию противоионов, нейтрализуя положительные заряды катионов.

Другая функция органических кислот состоит в регуляции внутриклеточного рН, который в результате преимущественно­го поступления в клетку катионов щелочных и щелочно-зе-мельных металлов мог бы возрастать до пределов, нарушаю­щих нормальную жизнедеятельность клетки. Анионы органиче­ских кислот вместе с катионами могут поступать в вакуоль, тем самым снижая концентрацию катионов в цитоплазме и обусловливая новое поглощение их клеткой. Запасы органи­ческих кислот в клетках пополняются также в результате про­цессов темновой фиксации СО2 , что может составлять 1 — 5 % общего содержания углерода в растении.

Значительная часть органических кислот используется в корне в качестве акцепторов для первичной ассимиляции ам­миака с образованием аминокислот. Аминокислоты и амиды служат основными транспортными формами азота, поступаю­щего в надземные органы растения, а кроме того, являются ис­ходным материалом для синтеза в корне всех азотсодержащих органических соединений (белков, пуриновых и пиримидиновых оснований, свободных нуклеотидов, нуклеиновых кислот и др.).

Способность к синтезу аминокислот присуща и воздушным корням растений. По-видимому, их можно рассматривать как орган дополнительного синтеза аминокислот, необходимых растению в период интенсивного роста. Скорость синтетиче­ских процессов в них может быть даже выше, чем в основных корнях.

Сравнительно недавно установлено, что синтез аминокис­лот локализован в определенных участках корня. Максималь­ное количество аминокислот образуется в зоне корневых воло­сков, а вышележащие участки корня осуществляют их транс­порт в надземную часть растения. Минимальное количество свободных аминокислот содержится в зоне меристемы, очевид­но, из-за процессов белкового синтеза, идущих в этой части корня.

Интенсивность образования аминокислот меняется с возра-том растения, достигая максимума в фазе цветения. После цве­тения, когда количество аминокислот в пасоке снижается, со­держание амидов меняется медленнее и удельный вес послед­них к концу вегетации может воз асти. Существует и суточный

6.12

_-