Световые реакции фотосинтеза

1

о₂

4.5.2

Изменение интенсивности

дыхания в онтогенезе

надавливание влияет мало, изгибание — сильнее и очень силь­но — срезание. Поранение (нарушение целостности тканей) мо­жет стимулировать поглощение 0₂ по крайней мере по трем причинам: 1) из-за быстрого окисления фенольных и других ве­ществ, которые выходят из вакуолей поврежденных клеток и становятся доступными для соответствующих оксидаз; 2) в связи с увеличением количества субстратов для дыхания; 3) вследствие активации процессов восстановления мембранного потенциала и поврежденных клеточных структур.

Наиболее высокой интенсивностью дыхания обладают мо­лодые органы и ткани растений, находящиеся в состоянии ак­тивного роста (рис. 4.18). Пока молодой лист развертывается и увеличивает свою площадь, интенсивность дыхания нара­стает. Повышение интенсивности дыхания прекращается, когда заканчивается рост листа (т. е. когда общее число и размер клеток в тканях листа больше не увеличиваются). Затем дыха­ние снижается до уровня, приблизительно равного половине максимального, и довольно долго остается без изменений. Цветение и плодоношение сопровождаются усилением дыхания развивающихся цветков и плодов, что связано с образованием

Желтеющий

Дыхание неотделен­ных листьев земляники й течение вегетацион­ного периода (по С. Эр­ни, 1947)

20

100

120

Рис. 4.18

40 60 80

Возраст листьев, дни

новых органов и тканей, обладающих высоким уровнем обме­на веществ.

В период, предшествующий полному созреванию сочных плодов (размягчению), наблюдается значительное кратковре­менное (на 2 — 3 дня) усиление дыхания тканей плода, после че­го продолжается неуклонное падение поглощения 0₂. Подъем интенсивности дыхания перед полным созреванием плодов на­зывается климактерическим подъемом дыхания. Сходное явле­ние наблюдается и при пожелтении листьев (рис. 4.18). Перед климактерическим подъемом дыхания в тканях резко усили­вается образование этилена, который оказывает на обмен двоя­кое влияние. С одной стороны, увеличивается проницаемость мембран и усиливается гидролиз белков, в результате чего воз­растает количество доступных дыхательных субстратов. С дру­гой стороны, в период подъема климактерического дыхания стимулируется синтез белков, возможно, дыхательных фермен­тов. Необходимо отметить, что климактерическое усиление ды­хания является аэробным процессом и предотвращается хране­нием плодов при сниженном парциальном давлении кислорода в присутствии высокого содержания азота, С0₂ и при низкой температуре.

Таким образом, активность дыхательных систем изменяется в соответствии с потребностями процессов роста и развития растения.

Дыхание необходимо для освобождения химической энергии окис­ляемых субстратов. В реакциях гликолиза (анаэробного этапа дыха­ния) и дыхательных циклов (цикл ди- и трикарбоновых кислот, пенто­зофосфатный цикл) восстанавливаются коферменты, которые затем окисляются кислородом воздуха в электронтранспортной цепи мито­хондрий (NADH, FADN₂) или используются для синтетических про­цессов (преимущественно NADPH). Энергия дыхания, помимо восста­новленных коферментов, запасается в форме АТР в результате субстратного и окислительного фосфорилирования. Последнее осу­ществляется с участием Н ⁺ -помпы.

Субстратом дыхания является главным образом глюкоза, но мо­гут использоваться также аминокислоты и жиры. Жиры утилизируют­ся с участием глиоксилатного цикла, локализованного в глиоксисомах. Промежуточные метаболиты всех дыхательных циклов необходимы для сичггеза разнообразных веществ, входящих в состав клетки.

У растений имеются и другие пути окисления субстратов: альтер­нативный путь в митохондриях, окисление с участием полифенолокси-дазы, аскорбатоксидазы, флавопротеиновых оксидаз, пероксидаз и ок-сигеназ. Эти процессы не связаны с запасанием энергии.

I I a ii а 5

ВОДНЫЙ ОБМЕН

У тебя нет ни вкуса, ни цвета, ни запаха, тебя невозможно описать... зать, что ты необходима для жизни, ты сама жизнь... Ты самое большое в мире».

Антуап де Септ-Экзюпери

В тканях растений вода составляет 70 — 95% сырой массы. Обладая уникальными свойствами, вода играет первостепен­ную роль во всех процессах жизнедеятельности. Однако ее структура в клетках и роль в различных явлениях на молеку­лярном уровне изучены далеко недостаточно.

Роль воды в целом организме весьма многообразна. По­скольку жизнь зародилась в водной среде, то эта среда оказа­лась замкнутой в клетках, а у животных — еще и в виде цело-мической жидкости (лимфа, кровь). Все известные на Земле формы жизни не могут существовать без воды. При снижении содержания воды в клетках и тканях до критического уровня (например у спор, у семян при их полном созревании) живые структуры переходят в состояние анабиоза.

Вода в биологических объектах выполняет следующие ос­новные функции:

Водная среда объединяет все части организма, начиная от молекул в клетках и кончая тканями и органами, в единое целое. В теле растения водная фаза представляет собой не­прерывную среду на всем протяжении от влаги, извлекаемой -корнями из почвы, до поверхности раздела жидкость — газ в листьях, где она испаряется. ^N|

Вода — важнейший растворитель и важнейшая среда для биохимических реакций.

Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Она входит в состав молекул белков, определяя их конформацию. Удаление воды из белков высаливанием или с помощью спир­та приводит к их коагуляции и выпадению в осадок. В поддер­жании структур гидрофобных участков белковых молекул и ли-попротеинов, возможно, существенна роль структурированной воды.

Вода — метаболит и непосредственный компонент биохи­мических процессов. Так, при фотосинтезе вода является доно­ром электронов. При дыхании, например в цикле Кребса, вода принимает участие в окислительных процессах (см. рис. 4.3). Вода необходима для гидролиза и для многих синтетических процессов.

5. Возможно, существенную роль в жизненных явлениях,

особенно в мембранных процессах, играет относительно высо­кая протонная и электронная проводимость структурированной воды.

Вода — главный компонент в транспортной системе выс­ших растений — в сосудах ксилемы и в ситовидных трубках флоэмы, при перемещении веществ по симпласту и апопласту.

Вода — терморегулирующий фактор. Она защищает тка­ни от резких колебаний температуры благодаря высокой теп­лоемкости и большой удельной теплоте парообразования.

Вода — хороший амортизатор при механических воздей­ствиях на организм. I

Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительных организмов.

5.2

В ходе прогрессивной эволюции растительные организмы приобретали все большую относительную независимость от воды. Для водорослей вода — это среда обитания. Наземные споровые растения еще сохраняют зависимость от капельно­жидкой воды в период размножения с участием гамет, передви­гающихся с помощью жгутиков. Семенные растения, у ко­торых появляется пыльца, уже не нуждаются в свободной воде для полового процесса. У них совершенствуются механизмы поступления и экономного расходования воды, необходимой для жизнедеятельности растительных организмов, •^яя^ия* Вода может находиться в трех агрегатных состояниях — га-Структура зообразном, жидком и твердом. В каждом из этих состояний И Свойства воды структура воды неодинакова. В зависимости от состава находя­щихся в ней веществ вода приобретает новые свойства. Твер­дое состояние воды также бывает по крайней мере двух типов: кристаллическое — лед и некристаллическое — стеклообразное, аморфное (состояние витрификации). При мгновенном замора­живании с помощью, например, жидкого азота молекулы не успевают построиться в кристаллическую решетку и вода при­обретает твердое стеклообразное состояние. Именно это свой­ство воды позволяет замораживать без повреждения живые ор­ганизмы, такие, как одноклеточные водоросли, листочки мха Mnium, состоящие из двух слоев клеток. Замораживание же с образованием кристаллической воды приводит к поврежде­нию клеток.

Для кристаллического состояния воды характерно большое разнообразие форм. Давно замечено, что кристаллические структуры воды напоминают радиолярии, листья папоротника, цветы. По этому поводу А. А. Любищев высказал предположе- ние, что законы кристаллизации в чем-то сходны с законами 5-2.1 образования живых структур.