3.6. Экология фотосинтеза

115

рушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается вод­ный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о полифункциональной роли калия в ионной регуляции фотосинтеза.

Кислород. Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода 21 %. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фото­синтеза неблагоприятны.

Обычная концентрация 0₂ превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фото­дыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3% усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза.

Высокие концентрации 0₂ (25 — 30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления 0₂ и уменьше­ние концентрации С0₂ активируют фотодыхание (см. 3.4.4). Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбокси-лазы. Наконец, 0₂ может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза. —— Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза. Исследования фо­тосинтеза растений естественных наземных экосистем были начаты в первой четверти XX в. работами В. Н. Лю-бименко, С. П. Костычева и др. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако реЩающую роль играют свет, температура и водный режим.

С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9—12 ч (рис. 3.28). Дальнейший характер процесса опре­деляется степенью оводненности листьев, температурой воз­духа и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в не­жаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 16—17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсив­ность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца.

Фотосинтез, рост 4 продуктивность растений

3.6.2

Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) свя­зана с нарушениями в деятельности фотосинтетического ап­парата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать тем­пературу воздуха на 5—10 °С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются.

Сезонные изменения фотосинтеза, изученные О. В. Зален­ским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтоге­неза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в кон­це марта — середине апреля и совпадают с началом плодо­ношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя. У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интен­сивность фотосинтеза постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в сни­жении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприят­ный период полярного лета.

Взаимоотношения роста растений и интенсивности фото­синтеза отражают непрерывную перестройку фотосинтети­ческого аппарата в ходе онтогенеза и динамику формиро­вания и активности растущих (аттрагирующих) органов, по­требляющих ассимиляты. Начальный этап развития листа осу­ществляется за счет деления и роста клеток, а затем — лишь путем растяжения. За это время делятся и развиваются хлоропласты, число которых увеличивается, пока растет объем клетки. В клетках губчатой ткани пластид образуется в 1,5 — 2,0 раза меньше (у картофеля около 70), чем в пали­садной (200 — 300 органоидов). Новообразование хлоропластов завершается довольно рано, но рост клеток опережает уве­личение числа хлоропластов, в результате чего в онтогенезе листа их количество в 1 см² убывает вдвое. Однако содержание хлорофилла в хлоропласте продолжает увеличиваться и после достижения хлоропластом наибольшей величины. Максималь­ная интенсивность фотосинтеза наблюдается во время роста клеток листа растяжением и начинает несколько снижаться, когда площадь листа составляет 0,4 — 0,8 от конечной. Затем процесс фотосинтеза может уменьшаться с возрастом листа или не меняется длительное время (особенно у вечнозеленых растений).

На ранних этапах роста (до развертывания 30 — 45% пло­щади) лист сам потребляет ассимиляты из более зрелых листьев или из запасающих тканей. По мере роста листа уси­ливается транспорт ассимилятов из него в другие листья и органы и постепенно лист становится донором ассимилятов. Эта функция устанавливается при достижении 60 — 90% конеч-

3.7

Значение %: зеленых % растений для биосферы

3.7.1

^^^^^^^^^^^^^