Деление клеток

ПРИЗНАК	АМИТОЗ	МИТОЗ
1. Какие клетки делятся
2. Скорость деления
3. Энергетические затраты
4. Фазы деления
5. Равномерность распределения ДНК и органелл между дочерними клетками

Литература

1. Полеткина И.И., Адельшина Г.А. Общая биология (лекционный курс): Учебное пособие. - Волгоград: ВГАФК, 1999. - 83 с.

2. Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - Киев: Высща. шк., Головное изд-во, 1987. - 415 с.

3. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б. Общая биология.- М.: Высш. шк., 1996.- 315 с.

4. Биология.// Под ред. Ярыгина В.Н. В 2-х кн. - М.: Высш. шк., 1997.

5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х томах.- М.: Мир, 1993.

6. Общая биология: учебник для 10-11 классов школ с углубленным изучением биологии // Под ред. Рувинского А.О. - М.: Просвещение, 1993.- 540 с.

Практическое занятие №6. Половое размножение. Гаметогенез. Мейоз, его биологическая роль.

I. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучить формы полового размножения.

II.Контрольные вопросы:

1. Что представляет собой половое размножение?

2. Охарактеризовать плазмогамию и коньюгацию, у каких организмов они встречаются?

3. Понятие о гаметогамии.

4. Понятие о копуляции.

5. Охарактеризовать изогамию, гетерогамию и оогамию.

6. Гаметогенез, его биологическая роль.

7. Сперматогенез, его стадии.

8. Овогенез, его стадии.

9. Дать сравнительную характеристику спермато- и овогенеза.

10. Что такое диктиотена и когда она наступает?

11. Мейоз, его биологическая роль.

12. Охарактеризовать профазу 1 деления мейоза.

13. Охарактеризовать метафазу, анафазу и телофазу 1 деления мейоза.

14. Что получается в результате мейоза?

15. Охарактеризовать второе деление и его результат.

III. Оснащенность занятия: 1) микроскопы; 2) микропрепараты (мейоз в сперматозоидах крысы, коньюгация спирогиры); 3) диапозитивы; 4) таблицы, схемы.

IV. Ход работы:

1. Используя таблицы и диапозитивы, изучить формы полового размножения организмов.

2. Используя таблицы, микроскопы и диапозитивы, изучить стадии двух мейотических делений.

3. Зарисовать схему гаметогенеза.

4. Заполнить таблицу сравнительной характеристики мейоза и митоза.

Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух родителей. Формы полового процесса различны.

Свойственное ныне живущим организмам разнообразие форм полового размножения является отражением исторического процесса совершенствования этого типа репродукции.

Собственно половому размножению предшествовал обмен генетической информации. Примером может служить плазмогамия, встречающаяся у некоторых амеб. При неблагоприятных условиях отдельные особи попарно соприкасаются, цитоплазма их сливается, но ядра сохраняют самостоятельность, После кратковременного периода существования двухъядерной амебы цитоплазма ее делится и вновь образуются две особи с одним ядром, отличающиеся вместе с тем повышенной жизнеспособностью. Ядра у них остаются прежними, но в цитоплазме каждой амебы находятся компоненты, ранее принадлежащие разным особям.

Более сложная форма полового размножения отмечается при коньюгации у инфузорий. В этом случае полового размножения как такового еще не наблюдается как и при плазмогамии, но инфузории обмениваются своими мигрирующими ядрами. Благодаря обмену генетической информацией инфузории приобретают повышенную устойчивость к воздействию неблагоприятных условий внешней среды.

Половой процесс, аналогичный коньюгации у инфузорий, известен и у прокариот (например, у кишечной палочки).

У значительной части одноклеточных и у подавляющего большинства многоклеточных животных и у растений половое размножение происходит более прогрессивным путем - по способу гаметогамии.

Гаметогамия - процесс полового размножения с участием специализированных половых клеток - гамет, имеющих гаплоидный набор хромосом. Известны две формы полового размножения с гаметогамией: с копуляцией и без нее.

Копуляция - процесс слияния гамет с образованием новой клетки-зиготы, в которой восстанавливается диплоидный набор хромосом. Ядерный аппарат и цитоплазма гамет содержат в полном объеме генетическую информацию о будущем организме, и из зиготы в последствии развивается новая особь того же вида.

Известны 3 основных вида гаметогамии с копуляцией: изогамия, гетерогамия и оогамия, которые отражают этапы эволюции этой формы полового размножения. При изогамии половые клетки, формируемые родителями не отличаются ни по форме, ни по размерам (пример - хламидомонада). При гетерогамии (анеугамии) формируются половые клетки двух «сортов»: более подвижные, но меньших размеров (микрогаметы) и более крупные, но менее подвижные (макрогаметы). Те и другие гаметы обладают жгутиками. Встречается у ряда водорослей и жгутиконосцев,

Высшей формой гаметогамии с копуляцией является оогамия. Женские гаметы (яйцеклетки) при этой форме размножения лишены жгутиков или иных органов движения и неподвижны. Мужские гаметы (сперматозоиды), напротив, обладают органоидами движения. Они в сотни раз меньше яйцеклеток.

Гаметы при оогамии формируются в специализированных половых органах - яичниках и семенниках у животных и человека; в пестиках и тычинках у цветковых растений; в архегониях и антеридиях у водорослей и мохообразных.

Гаметогамия без копуляции встречается значительно реже. Известны три формы полового размножения с образованием гамет, но без их слияния: партеногенез, гиногенез и андрогенез. Все они встречаются лишь у многоклеточных животных и растений, размножающихся путем оогамии.

При партеногенезе, или девственном размножении новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (встречается у тлей, пчел, муравьев и т.п.)

Гиногенез близок к партеногенезу. В этом случае сперматозоиды не оплодотворяют яйцеклетку, а лишь активизируют ее для дальнейшего развития и затем погибают (обнаружен у круглых червей, рыб).

Андрогенез - явление, противоположное гиногенезу. Он впервые был описан в 1937 г. академиком Б.Л. Астауровым в опытах с яйцами тутового шелкопряда. Он убивал ядра яйцеклеток, а затем искусственно оплодотворял их сперматозоидами того же вида. Из такой зиготы развивались нормальные особи мужского пола. Андрогенез удалось получить также у одного из видов паразитических ос и у ряда растений.

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметогенез - процесс образования яйцеклеток (оогенез или овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез). Он подразделяется на ряд стадий или периодов: размножения, роста, созревания и формирования. Клетки половых желез (гонад), как и все соматические клетки, содержат диплоидный набор хромосом и размножаются путем митоза. Эти клетки называют овогониями и сперматогониями.

Первая стадия - стадия размножения- сводится к серии последовательных митозов, в результате чего количество клеток возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний идет главным образом в период эмбриогенеза. В женском организме человека этот процесс наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза и завершается на 3-м году жизни.

За периодом размножения наступает стадия роста. В этот период происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты 1 порядка. Этот период соответствует интерфазе митоза, т.е. происходит удвоение ДНК.

СХЕМА ГАМЕТОГЕНЕЗА

I II III IV

размножение рост созревание формирование

| | | _ | |

2n2с 2n4c про.1 коньюг. 2n4c

(интерфа- _ кроссинг.

за) 1 мет.1_

ана.1_

тело.1 n2c n2c

инт.2_

про.2_

2 мет.2_

ана.2_

тело.2_ nс nс nc nc

с - количество ДНК;

n - количество хромосомных наборов.

За стадией роста наступает стадия созревания, начиная с которой спермато- и овогенез имеют отличия.

В сперматогенезе на стадии созревания сперматоцит первого порядка дважды делится путем мейоза, проходя последовательно стадии сперматоцита второго порядка и сперматида. Таким образом, из одного сперматоцита первого порядка формируется 4 сперматиды, каждая из которых содержит уже гаплоидный набор хромосом. После прохождения стадии созревания сперматиды перемещаются в зону семенного канальца, непосредственно примыкающую к его просвету и вступают в последний период своего развития - стадию формирования. Тела образовавшихся клеток при этом дифференцируются на отделы, характерные для зрелых сперматозоидов - головку, шейку и хвост.

При овогенезе имеется ряд особенностей, которых нет в сперматогенезе. Так, период размножения овогониев у млекопитающих и человека заканчивается еще до рождения.

У человека овоциты первого порядка, начавшие формироваться в яичниках на 3 месяце эмбрионального развития, в последующие года, вплоть до наступления половой зрелости, почти не изменяются. Дальнейшее развитие претерпевают лишь немногие из овоцитов: у человека из 400000 овоцитов 1 порядка, имевшихся в яичниках ко времени рождения девочки, заканчивают развитие в течение всей жизни женщины около 400 штук.

На протяжении развития овоциты дважды последовательно делятся путем митоза, причем цитоплазма их распределяется неравномерно. При первом делении формируется крупный овоцит второго порядка, которому отходит почти вся цитоплазма, и небольших размеров певое редукционное (полярное) тельце.

Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии диктиотены (эта стадия наступает в конце профазы 1 деления мейоза), отсутствующий в сперматогенезе. Это как бы стадия покоя, длящаяся многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз. Он возобновляет завершающую стадию профазы 1 деления - диакинез.

Второе деление мейоза, начинающееся фактически с метафазы, завершается после овуляции, т.е. выхода яйцеклетки из яичника в женские половые пути. Для его завершения необходимо, чтобы произошло оплодотворение клетки сперматозоидом. При втором делении овоцит 2 порядка делится на крупную овотиду и 2 редукционное тельце. Одновременно и 1 редукционное тельце разделяется на двое.

Таким образом, к концу периода развития из овоцита 1 порядка формируется крупная овоцита и 3 полярных тельца небольших размеров. Каждая из этих клеток содержит гаплоидный набор хромосом.

У млекопитающих период роста и первого деления овоцитов происходит в фолликулах яичников - небольших полостях, заполненных жидкостью. Накануне или после 1 деления овоцита фолликул разрывается, и 2 деление мейоза происходит в фаллопиевых трубах. Здесь завершается период формирования яйца - собственно яйцеклетки, окруженной фолликулярными клетками.

Редукционные (или полярные) тельца в последствии рассасываются. У многих животных вокруг яйцеклетки формируются защитные оболочки.

МЕЙОЗ

Мейоз является центральным событием гаметогенеза. Он является способом клеточного размножения, обуславливающим возникновение гаплоидных клеток. Мейоз включает 2 последовательных деления овоцитов и сперматоцитов в период их созревания при однократном синтезе ДНК.

Первое деление мейоза называют редукционным или уменьшающим. Число хромосом после этого деления уменьшается вдвое и клетки из диплоидных становятся гаплоидными. Оно начинается после того, как в овоците или сперматоците 1 порядка заканчивается процесс репликации ДНК, т.е. пройдет интерфаза 1 деления мейоза.

Профаза 1 в силу сложности происходящих процессов подразделяется на 5 стадий : лептонему; зигонему; пахинему; диплонему; диакинез. Важнейшими событиями профазы 1 являются коньюгация и кроссинговер. Коньюгация – попарное притягивание гомологичных хромосом. Кроссинговер – взаимный обмен генетическим материалом между спаренными гомологичными хромосомами.

Вслед за окончанием профазы первого деления наступает метафаза 1. На этой стадии гомологичные хромосомы сгруппированы в биваленты, располагаются в области экватора клетки.

В АНАФАЗЕ 1 деления к полюсам расходятся непосредственно гомологичные хромосомы бивалентов, а не дочерние хроматиды гомологичных хромосом как при митозе. На полюсах клетки собираются по 1 из гомологичных хромосом каждой пары и т.к. они состоят из 2 хроматид, то их называют диадами.

В ТЕЛОФАЗЕ 1 происходит частичная деспирализация хромосом. Эта фаза очень короткая. При овогенезе в этой фазе во время цитогонии образуется первое редукционное (полярное или направительное) тельце . Оно содержит полный гаплоидный комплект хромосом, но погибает. Вторая же клетка, также гаплоидная, продолжает овогенез. При сперматогенезе образуется две равноценные и жизнеспособные клетки с гаплоидным числом хромосом.

Вслед за первым делением мейоза наступает второе, которое называют ЭКВАЦИОННЫМ ИЛИ УРАВНИТЕЛЬНЫМ. Оно фактически начинается с метафазы 2.

ИНТЕРФАЗА 2, идущая между первым и вторым делениями мейоза, очень короткая или вообще редуцирована. Здесь не происходит репликации ДНК и удвоения хромосом.

ПРОФАЗА 2 также очень коротка и не отличается от профазы митоза (см. метод. разработку № 4).

МЕТАФАЗА 2 характеризуется выстраиванием хромосом (диад) в экваториальной плоскости.

При овогенезе, если не происходит оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, второе деление на этой стадии завершается, т.е. дальше не идет. Если происходит оплодотворение, то яйцеклетка вступает в следующую стадию (а на фазу 2) и завершает полностью второе деление. При сперматогенезе после метафазы 2 наступает анафаза 2, т.е. нет никаких остановок, и 2 деление завершается полностью в каждой клетке.

АНАФАЗА 2 характеризуется тем, что центромеры делятся и к полюсам клетки отходят хроматиды.

В ТЕЛОФАЗЕ 2 завершается расхождение хромосом к полюсам. Затем формируется ядерная оболочка, после чего идет цитокинез, т.е. деление цитоплазмы.

Таким образом, в сперматогенезе из одной клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом, а при овогенезе одна клетка с гаплоидным числом хромосом и 3 редукционных тельца (они погибают).

Гаплоидный набор хромосом яйцеклетки и оплодотворившего ее сперматозоида объединяются в диплоидном наборе хромосом зиготы.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МЕЙОЗА

1. Сформировавшиеся гаметы содержат не диплоидное, как в сомати-ческих клетках, а гаплоидное число хромосом, что обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом.

2. Гомологичные хромосомы распределяются между гаметами случайным образом. Эта особенность мейоза объясняет возможность независимого комбинирования признаков родителей и генетическую неоднородность половых клеток у одной и той же особи.

3. Набор генов в хромосомах становится несколько иным в результате кроссинговера, т.е. в мейозе наблюдается перераспределение (рекомбинация) наследственного материала между гомологичными хромосомами. В этом одна из причин изменчивости организмов, дающей материал для отбора.

Таким образом, особенности генетической структуры гамет определяют разнообразие признаков потомства у организмов, размножающихся половым путем. Это биологическое преимущество может быть реализовано лишь в случае, если в результате процессов осеменения и оплодотворения будут созданы условия для встречи и слияния половых клеток с образованием зиготы.

Самостоятельная работа

1. Заполните таблицу.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИТОЗА И МЕЙОЗА

Признак	Митоз	Мейоз
1.Какие клетки делятся
2. Количество делений
3. Фазы деления
4.Характеристика каж-дой фазы деления
5. Сколько клеток и с каким хромосомным набором образуется
6. Биологический смысл

2. Проведите сравнительную характеристику сперматогенеза и овогенеза и заполните таблицу.