Периодизация онтогенеза.

Различают следующие периоды:

I. Эмбриональный (пренатальный) период:

1)образование зиготы;

2)дробление и бластогенез;

3)гаструляция;

4) гистогенез и органогенез.

II. Постэмбриональный (постнатальный) период:

1) ювенильный период (до полового созревания);

2) зрелый период (взрослое, половозрелое состояние);

3) период старости, заканчивающийся естественной смертью.

I. Эмбриональный период.

1) Образование зиготы происходит в результате слияния женской и мужской гамет и представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма. Процесс слияния половых клеток называется оплодотворением. Разновидностью полового размножения является партеногенез (греч. partenos -“девственница”, genesis - возникновение”), при котором новый организм развивается из материнской половой клетки без оплодотворения.

2) Этапы зародышевого развития рассмотрим на примере ланцетника. Начальный этап развития зиготы носит название дробления. В ходе дробления из зиготы с помощью первой борозды деления образуются две клетки - 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой - 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально - 8 бластомеров. В результате последующих дроблений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т.д. бластомеров. В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу, получивших название морула (лат. morum-тутовая ягода).

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако, бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. Это происходит потому, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы: пресинтетический период (G1) отсутствует, а синтетический (S) начинается еще в телофазе предшествующего митоза. Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Полость бластулы называется бластоцель (заполнена жидкостью). Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

3) Гаструляция - сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. Проходит в два этапа:

1. Образование экто- и энтодермы (двуслойный зародыш).

2. Образование мезодермы (трехслойный зародыш).

Выделяют несколько способов гаструляции - инвагинация (ланцетник), деляминация (беспозвоночные и высшие позвоночные животные), эпиболия (амфибия), иммиграция (кишечнополостные). Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновременно проходят и впячивание, и обрастание, и иммиграция.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех организмов, относящихся к типам, стоящим на более высоких ступенях эволюции, развиваются три зародышевых листка. В результате гаструляции зародыш состоит из наружного зародышевого листка - эктодермы, внутреннего - энтодермы, среднего - мезодермы. В ходе гаструляции, как и во время дробления, не происходит роста клеток и, таким образом, зародыш на стадии гаструлы остается по размерам похожим на зиготу.

4) Следующим этапом эмбрионального разития является гистогенез и органогенез. Гистогенез - процесс образования тканей, органогенез - формирование органов. Из эктордермы развиваются ткани нервной системы, очень рано обособляющиеся. У позвоночных образование зачатка нервной системы называется стадией нейрулы. У нейрулы на будущей спинной стороне зародыша происходит обособление части клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Края пластинки сближаются, образуется сначала желобок, затем трубка, которая оказывается погруженной под клетки эктодермы. В последующем из передней части трубки формируется головной мозг и органы чувств, а из задней - спинной мозг и периферическая нервная система. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров кожи - эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т.п.). Из эктодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу. Органы пищеварения и дыхания развиваются в основном из клеток энтодермы. Мезодерма дает начало мышечной, хрящевой и костной тканям, кровеносной и выделительной системам.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется, и в итоге в его формировании принимает участие два или три зародышевых листка. Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном онтогенезе. Органогенез связан не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов.

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются. Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие. У бесхвостых земноводных, например, благодаря большому количеству желтка и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции через оболочки яйца и достигает стадии головастика. Потом образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения. По достижении морфофункциональной зрелости органов взрослого типа, временные органы исчезают в процессе метаморфоза. У пресмыкающихся и птиц запасов желтка больше. Для них характерен такой провизорный орган, как желточный мешок, который обеспечивает зародыш питанием, является первым кроветворным органом зародыша. У плацентарных животных, в том числе и у человека, провизорные органы образуются очень рано, так как в яйцеклетке очень мало желтка, и по времени их образование совпадает с периодом гаструляции. Развитие зародыша происходит в специальных оболочках: амнион, хорион, аллантоис. Амнион наполнен жидкостью и осуществляет функции обмена и защиты от высыхания и механических повреждений. Амниотическая жидкость, в которую погружен развивающийся эмбрион, представляет собой водный раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержит гормоны и мочевину.

Позвоночные, обладающие амнионом - пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, объединяются в группу высших позвоночных- амниотов. Низшие позвоночные, не имеющие амниона, составляют группу анамний.

Функцию наружной зародышевой оболочки выполняет хорион, или ворсинчатая оболочка, имеющая на своей поверхности большое количество выростов-ворсинок. Ворсинки врастают в слизистую оболочку матки. Место наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки носит название детского места, или плаценты.

Аллантоис входит в состав провизорного органа - пупочного канатика. В нем содержатся кровеносные сосуды, и осуществяется связь тела зародыша с плацентой.

В ворсинках хориона кровеносные капилляры разветвляются и, таким образом, устанавливается плацентарное кровообращение. Кровь матери не смешивается с кровью плода, она омывает ворсинки хориона, но в капилляры плода не проникает. Через плаценту плод снабжается питательными веществами, кислородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. При этом эпителиальные клетки, образующие хорион и его ворсинки, образуют специфический клеточный барьер, поэтому микроорганизмы и ряд веществ из кровотока матери в норме не поступают в кровоток плода.

Экспериментальное изучение развития животных привело к представлению о так называемых критических периодах. Этим термином обозначают периоды, когда зародыш наиболее чувствителен к повреждению разнообразными факторами, которые могут нарушить нормальное развитие, т.е. это периоды наименьшей резистентности (устойчивости) зародыша к факторам внешней среды. Считается, что критические периоды совпадают с активной морфологической дифференцировкой, с переходом от одного периода развития к другому, с изменением условий существования зародыша. В отношении развития человека известный советский эмбриолог П.Г.Светлов выделяет следующие критические периоды: имплантации (6-7-е сутки после зачатия), плацентации (конец 2-й недели беременности) и перинатального периода (роды). С критическим периодом в организме новорожденного связаны изменения условий существования и перестройка деятельности всех систем организма (кровообращения, газообмена, питания и т.д.). Также отмечены критические периоды развития отдельных органов в различные сроки жизни человеческого эмбриона.

Изучение критических периодов в эмбриогенезе показывает необходимость охраны материнского организма от вредных факторов, особенно в самые первые дни беременности. Однако, многие неблагоприятные факторы, которым подвергался материнский организм (иногда задолго до наступления беременности и даже полового развития), могут оказать влияние на развитие зародыша и плода. Факторы среды, способные вызывать нарушения развития, уродства, называются тератогенами (гр. teras - чудовище, урод). В разные периоды развития эмбрион оказывается чувствительным к тем или иным факторам и химическим веществам, попадающим в организм матери. Основными из них являются: 1) алкоголь, никотин, отравление токсическими веществами (наркотиками), гипоксия - оказывают пагубное влияние на развитие органов и, прежде всего, на нервную систему плода; 2) применение лекарственных препаратов без врачебного контроля может вызывать гибель плода или появление каких- либо уродств; 3) рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения являются мощными повреждающими тератогенными факторами, влияющими на развитие тканей и органов; 4) недостаток витаминов может стать причиной ряда морфологических уродств, в том числе во внутренних органах; 5) токсины паразитов, живущих в организме матери, оказывают тератогенное действие на плод.

III. Постэмбриональный (постнатальный) период начинается после рождения или выхода из яйцевых оболочек и у человека проходит в три стадии:

1) ювенильный период - характеризуется ростом, т.е. увеличением общей массы в процессе развития, приводящим к постоянному увеличению размеров организма. Рост обеспечивается увеличением размера клеток, числа клеток, увеличением неклеточного вещества, продуктов жизнедеятельности клеток. Происходит сдвиг в обмене веществ, приводящий к увеличению процесса синтеза, поступлению воды и отложению межклеточного вещества. Длится этот период до 22 лет у мужчин и 21 года у женщин.

2) зрелый период - длится до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин. Характеризуется уравновешенностью процессов образования и разрушения клеток и сохранением размеров тела.

3) период старости представляет собой заключительную стадию индивидуального развития, характеризуется существенными структурными, функциональными и биохимическими изменениями в организме, ограничивающими его приспособительные возможности. Процесс старения затрагивает все уровни организации живого. На молекулярном уровне происходит накопление изменений в молекулах ДНК, меняется синтез РНК и белка, нарушается энергетический обмен и т.д. На клеточном уровне уменьшается митотическая активность клеток, нарушается транспорт веществ через мембрану и, следовательно, изменяется функционирование клеточных органелл. Наука о старости - геронтология - выясняет основные закономерности старения, начиная от молекулярного и клеточного уровня до целостного организма. Старение неизбежно приводит к прекращению жизнедеятельности организма - его смерти.

Роль наследственности и среды в онтогенезе. Лишь немногие формы патологии обусловлены исключительно воздействием факторов среды. Как правило, это исключительные воздействия - травма, ожог, обморожение, особо опасные инфекции. Но и при этих формах патологии течение и исход заболевания в значительной степени определяются генетическими факторами. Основной причиной в развитии порока или заболевания является наследственность или наследственная предрасположенность. Развитие наследственных заболеваний целиком обусловлено дефектностью наследственной программы, а роль среды заключается в модифицировании фенотипических проявлений болезни. К этой группе относят хромосомные болезни, в основе которых лежат хромосомные и геномные мутации, и моногенно наследуемые заболевания, обусловленные генными мутациями. К ним относятся такие заболевания как синдром Дауна, гемофилия, фенилкетонурия и др. Степень выраженности патологических симптомов у разных индивидумов различна. Это зависит от дозы мутантного аллеля в генотипе, а также от факторов среды. Например, такое заболевание, как подагра, обусловленное патологическим геном, развивается при длительном неблагоприятном воздействии среды, связанном с особенностью питания. Ее проявления можно ослабить диетотерапией. К болезням с наследственной предрасположенностью относится большая группа распространенных заболеваний, таких как гипертоническая болезнь, ишемическая болезнь сердца, язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки и т.д. Они развиваются под воздействием неблагоприятных условий окружающей среды, однако, реализация этих воздействий зависит от генетической конституции, определяющей предрасположенность организма.

Самостоятельная работа

1. Заполните таблицу «Периоды онтогенеза»

Периоды онтогенеза

ПЕРИОД И ЕГО СТАДИИ	ХАРАКТЕРИСТИКА
ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ (эмбриогенез): зигота бластула гаструла гисто- и органогенез
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ: 1) ювенильный зрелый старости

2. Заполните таблицу «Провизорные органы у человека».

Провизорные органы у человека

Название провизорного органа	Функции
1.
2.
3.
4.