Часть II. Типовые патологические проце I

сонов нервных клеток головного мозга (кора, под­корковые узлы) происходит весьма слабо или отсутствует. Если перерезать периферический зерв, возникают дегенерация аксона к перифе­рии от места перерезки и регенерация его кон-■а, связанного с клеткой перерезанного нерва. После перерезки мякотного нерва аксоны и гмбраны в периферическом отрезке подверга­ются аутолизу и продукты их резорбируются. Остаются клетки Шванна, образующие как бы трубочки, в которые и врастают регенерирую­щие волокна центрального конца перерезанного «ерва. На концах растущих аксонов формиру­ются колбочки и разветвления. Регенерирующие аксоны перерезанного нерва «ползут» по шван-■овским трубочкам периферического конца это-о нерва со скоростью 1-3 мм в сутки. Таким азом, возможна регенерация аксонов до 1 м более. Роль клеток Шванна, по-видимому, ь существенна, так как в мозге, где их опор-и трофическая функции заменены клетка-глии, регенерация нервных волокон не про-эдит.

Если центральные и периферические концы резанного нерва отодвинуты далеко друг от а, регенерирующие концы аксонов не дос-ют шванновских клеток периферического а перерезанного нерва и полная регенера-не наступает. Одним из важных процессов регенерации аксонов нервных клеток в этом ае является образование на их концах кол-ных утолщений, пуговок. Если количество утолщений велико (после травмы толстого энного нерва), то на конце перерезанного а образуется опухолевидное разрастание -ма. Окружающие ткани раздражают эти ычные окончания чувствительных нервов и :ают резкие болевые ощущения, называе-каузалгиями. В эксперименте предпринимались много-енные попытки сшивать центральные кон-двигательных нервов с периферическими ми чувствительных нервов, а также сши-различные чувствительные нервы друг с м. Эти опыты вызывали образование раз-х необычных рефлексов или неврогенных ер». Если двигательный нерв, например зычный, сшить с периферическим концом ительного нерва, например язычного, то льные аксоны не образуют в языке чув-ьных окончаний. Под эпителием возни-

кают лишь сплетения, лишенные функцио­нального значения. Если сшить чувствительную ветвь блуждающего нерва, например централь­ный конец возвратного нерва, с периферическим концом чувствительного кожного нерва, то блуж­дающий нерв регенерирует и образует чувстви­тельные окончания в коже. Раздражение кожи в этих случаях может вызвать кашель наподобие того, который возникает при раздражении сли­зистой оболочки гортани - нормальной рефлек­согенной зоны возвратного нерва.

Обмен веществ регенерирующей ткани. Ус­тановлено, что уже через 2 ч после повреждения в гистиоцитах рыхлой соединительной ткани, а затем в лейкоцитах и фибробластах возникает активирование окислительно-восстановительных ферментов (сукцинатдегидрогеназа, глютатион), а также гидролаз (фосфатаза, пептидаза, липаза и др.). В дальнейшем отмечается активация 5-нуклеотидазы, аденозинтрифосфатазы и дру­гих ферментов. Активация этих ферментов вы­зывает увеличение процесса расщепления бел­ка, освобождает липиды (лецитин, жирные кис­лоты), которые понижают поверхностное натя­жение в регенерирующих клетках. Регенериру­ющая ткань характеризуется активацией анаэ­робного гликолиза. Распад лейкоцитов и осво­бождение из них стимулирующих рост продук­тов (нуклеопротеиды, другие вещества) вызыва­ют усиленное митотическое деление регенери­рующих клеток. Усиление гликолиза в расту­щих регенерирующих клетках сопровождается накоплением молочной и пировиноградной кис­лот и приводит к тканевому ацидозу. Актива­ция протеолитических ферментов приводит так­же к освобождению из поврежденных регене­рирующих клеток гистамина. Гистамин вызы­вает расширение сосудов, окружающих реге­нерирующую ткань или врастающих в нее. Рас­ширение сосудов улучшает поступление новых количеств лейкоцитов, доставляющих новые порции стимуляторов роста в регенерирующую ткань. В клетках этой ткани увеличиваются ос­мотическое давление и гидратация (содержание воды) (схема 25).

Механизмы регенерации. Регенерировать могут как взрослые дифференцированные клет­ки, так и менее дифференцированные (камби­альные) клетки различных тканей (например, герминативный слой эпителиальных клеток

12 / ПАТОФИЗИОЛОГИЯ ТКАНЕВОГО РОСТА

363

Обмен веществ в регенерирующей ткани

кожи, гистиоциты рыхлой соединительной тка­ни), возможны превращения клеток в менее диф­ференцированные формы (метаплазия, анапла-зия).

Метаплазия у млекопитающих, однако, на­блюдается в пределах только одного вида тка­ней, например, из рыхлой соединительной тка­ни может образоваться хрящевая и костная тка­ни, из эпителия выводных протоков печени или слюнных желез - соответствующие секреторные клетки и т. д.

Процесс регенерации обусловливается рядом факторов:

1. Первым и важнейшим стимулом для реге­нерации является повреждение. Именно продук­ты поврежденной ткани (протеазы, полипепти­ды и низкомолекулярные белки) выполняют роль стимуляторов размножения клеток. Ранее они назывались «раневые гормоны».

2. Важным фактором заживления и реге­нерации являются лейкоциты и продукты их распада. Эти продукты имеют собирательное название - «трефоны» (от греч. trephos - питаю).

3. На основании опытов с тканевыми культу­рами было установлено стимулирующее влияние одной растущей клетки данной ткани на дру­гую. Предполагали, что это влияние определя­ется особыми веществами - «десмонами» (от греч. desmos - ткань). Десмоны могут выделяться в рингеровский раствор при промывании им ку-

сочка регенерирующей ткани. Десмоны специ­фичны и не влияют на рост тканей другого вящ (например, десмоны соединительной ткани i влияют на мышечную).

4. Большое влияние на регенерацию оказыв^;состояние питания организма и его регулирую­щих систем. При голодании регенерация хотяпроисходит, но значительно ослаблена. Хоизвестно, что заживление ран у лиц с ал:тарной дистрофией резко замедлено. Особоечение имеют полноценное белковое питаниевитамины, в частности витамины С и А. Уных цингой заживление ран и переломовзадерживается. Это показано и в экспернад животными с авитаминозом С. Резко слирующее влияние на регенерацию оказвитамин А как при внутреннем, так и при м<ном (на рану) применении, например в видрыбьего жира.

5. С увеличением возраста регенерирующаяспособность всех тканей понижается. При эт;«особое значение имеет состояние реактивностжцелого организма. Например, пересадка относи­тельно «старой» по возрасту конечности моло­дому головастику вызывает ее хорошее прижн»-ление и регенерацию. Пересадка «молодой» ко­нечности более старшему по возрасту головаств-ку вызывает менее выраженную регенерациичто говорит о влиянии целого организма на ре­генераторный процесс.

364