2. Аналізуюче схрещування.

При повному домінуванні одного алеля над іншим гетерозиготні особини фенотипічно не мають відмінностей у порівнянні з гомозиготними по домінантному алелю і розрізнити їх можна тільки за допомогою гібридологічного аналізу, тобто по потомству, що отримують від певного типу схрещування.

Аналізуюче схрещування - це такий тип схрещування, при якому досліджувана особина з домінантною ознакою схрещується з особиною, гомозиготною по рецессівному алелю.

Якщо домінантна особина гомозиготна, потомство від такого схрещування буде однакове і розщеплення не відбудеться. У тому випадку, якщо особина з домінантною ознакою гетерозиготна, розщеплення відбудеться у співвідношенні 1:1 по фенотипу і генотипу.

Р: АА х аа Р: Аа х аа

Гамети: А а Гамети: А а а

F: Аа F: Аа : аа

1 : 1

Тема: Зчеплене успадкування. Взаємодія генів

1. Зчеплене успадкування. Закон т.Моргана.

Закономірності зчепленого успадкування генів були вивчені Т. Х. Морганом і його учнями на початку 20-х років XX ст. Об'єктом для досліджень була плодова мушка дрозофіла.

При схрещуванні гомозиготних ліній мух з чорним кольором тіла і укороченими крилами (ввvgvg) з мухами, що мають сірий колір тіла і довгі крила (ВВVgVg) всі гібриди F₁мають сіре тіло і довгі крила.

Р: ВВVgVg х ввvgvg

сірі/довгі крила чорні/короткі крила

Гамети: ВVg вvg

F₁: ВвVgvg

сірі/довгі крила

Далі зчеплення вивчали за допомогою аналізуючого схрещування.

1) Повне зчеплення.

Р: ВвVgvg х ввvgvg

сірі/довгі крила чорні/короткі крила

Гамети: ВVg вvg вvg

F₂: ВвVgvg : ввvgvg

сірі/довгі крила чорні/короткі крила

1 : 1

Закон Моргана: гени, розташовані в одній хромосомі, виявляють повне зчеплення, тобто успадковуються спільно.

2) Неповне зчеплення.

Р: ВвVgvg х ввvgvg

сірі/довгі крила чорні/короткі крила

Гамети: ВVg Вvg вVg вvg вvg

F₂: ВвVgvg : Ввvgvg : ввVgvg : ввvgvg

сірі/довгі крила сірі/короткі крила чорні/довгі крила чорні/короткі крила

41,5% : 8,5% : 8,5% : 41,5%

Причиною порушення зчепленого успадкування є кросинговер в профазі першого мейотичного поділу. Аналіз частоти рекомбінації при неповному зчепленні може дати відповіді на ряд питань:

1) Як визначити відстань між генами, розташованими в одній хромосомі. Зі збільшенням відстані частота рекомбінації між генами збільшується. Відстань між генами виражають у відсотках кроссінговера між ними. Відстань між двома генами дорівнює сумі процентів особин з новими (відмінними від батьків) комбінаціями ознак.

2) Як дізнатися, чи належать гени одній хромосомі. Якщо спостерігається частота рекомбінації між алелей будь-яких генів менше 50%, то на це питання можна відповісти позитивно.

3) Як скласти карти груп зчеплення. Група зчеплення - це сукупність генів, локалізованих в одній хромосоми. Оскільки в гомологічних хромосомах диплоїдної особини гени алельні, то кількість груп зчеплення дорівнює галоїдному числу хромосом. Складання карт хромосом засноване на обліку частот рекомбінації (відсотка кроссінговера) між генами, що відносяться до однієї групи зчеплення.

2. Взаємодія генів.

Форми взаємодії алельних генів:

1) Домінантність-рецесивність (повне домінування, неповне домінування).

Повне домінування – явище, при якому в гетерозиготному стані домінантний ген повністю подавляє рецесивний, і в гібридів проявляється домінантна ознака батьківських форм.

Неповне домінування – це явище, при якому в гетерозиготному стані домінантний ген не повністю подавляє рецесивний, і у гібридів не проявляється повною мірою ознака жодного з батьків, а прояв ознаки має проміжний характер, але всі гібриди за цією ознакою будуть однаковими.

2) Множинний алелізм – явище неодноразової мутації одного гена, внаслідок чого виникає серія алельних генів. Серія алельних генів – це сукупність алельних генів, що визначають різноманіття варіантів ознаки. Особливістю взаємодії множинних алелей є те, що їх можна поставити в ряд за ступенем зменшення домінування. Тобто, кожний алель цього ряду буде рецесивним по відношенню до всіх попередніх алелей та домінантним по відношенню до всіх наступних алелей. Прикладом є успадкування кольору очей плодової мушки дрозофіли:

W_{червоноокості} W_{вишневих очей} W_{коралових очей} W_{абрикосових очей} ……….w_{білоокості}

зменшення домінування

3) Кодомінування – це така форма взаємодії алельних генів, при якій ознака виявляється при наявності в генотипі двох домінантних алелей.

Прикладом є успадкування груп крові людини за системою АВО, яке зумовлене геном I. Існує три алеля цього гена І₀, І_а, І_b, що визначають антигени груп крові. Алелі І_а, І_b кодомінанти.

Якщо людина гетерозіготна за І_а, І_b, її ерітроцити мають обидва поверхневих антигена: А і В (IV група). Алель І₀ рецесивен як по відношенню до алеля І_а, так і по відношенню до алеля І_b.

Форми взаємодії неалельних генів:

1) Комплементарність – це така форма взаємодії неалельних генів, при якій ознака виявляється лише у випадку одночасної присутності в генотипі організму двох домінантних неалельних генів.

Прикладом є схрещування двох різних сортів запашного горошку з білими пелюстками квітів.

В результаті такого схрещування в F₁ усі гібриди мають пелюстки пурпурового забарвлення, а в F₂ буде спостерігатися розщеплення: 9/16 рослин будуть з пурпуровими пелюстками квітів і 7/16 - з білими (9:7).

Спрощено механізм цієї взаємодії можна представити таким чином. Припустимо, що ген А обумовлює синтез безбарвного попередника (пропігмента); ген В визначає синтез ферменту, під дією якого з пропігмента утворюється пігмент, відповідальний за забарвлення пелюсток. Пелюстки запашного горошку з генотипами ааВВ, ааВb, аааа, Ааbb, ааbb мають білий колір. У всіх інших в генотипі присутні обидва домінантних неалельних гена, що зумовлює утворення пропігмента і ферменту, який бере участь в утворенні пурпурового пігменту.

2) Епістаз - це така форма взаємодії неалельних генів, при якій ген однієї алельної пари пригнічує дію гена іншої алельної пари.

Ген, що пригнічує дію іншого, називається епістатичним геном (або супресором). Пригнічуваний ген носить назву гіпостатичного. Епістаз може бути домінантним і рецесивним.

Прикладом домінантного епістаза може бути успадкування забарвлення пір’я у курей. Ген С в домінантній формі визначає нормальну продукцію пігменту, але домінантний алель іншого гена I є його супресором. В результаті цього кури, що мають у генотипі домінантний алель гена забарвлення, в присутності супресора виявляються білими. При схрещуванні двох білих птахів (ІІСС) та (іісс) всі особини теж будуть білими, але в F₂ станеться розщеплення за фенотипом у відношенні: 13/16 білих і 3/16 забарвлених. Особини з генотипами іісс і І-С- (другі алелі можуть бути як домінантними, так і рецесивними) будуть білими, а ііС- будуть забарвленими.

3) Полімерія - це така форма взаємодії неалельних генів, при якій ознака виникає при одночасній дії кількох пар неалельних однотипних генів. Ці гени мають назву полімерні гени або полігени.

Хоча полімерні гени не є алельними, але так як вони визначають розвиток однієї ознаки, їх зазвичай позначають однією літерою А (а), цифрами вказуючи число алельних пар. Дія полігенів найчастіше підсумовується. Це означає, що ступінь прояву ознаки залежить від числа домінантних алелей різних генів в генотипі організму. Так, при підсумовуючий дії фенотип буде більш виражений при генотипі А₁А₁А₂А₂, ніж при А₁а₁А₂а₂.

Ознаки, що залежать від полімерних генів, відносять до кількісних ознак (ріст, масу, яйценоскість, молочність, довжину колосу у злаків, вміст цукру в коренеплоді цукрового буряку та інші ознаки сільськогосподарських тварин і рослин).

Прикладом є успадкування кольору шкіри у людини. Припустимо, що темний колір шкіри у людини залежить від двох пар домінантних неалельних генів. Рецесивні алелі цих генів обумовлюють світлий колір шкіри людини. Чим більше домінантних генів в генотипі, тим темніше шкіра і навпаки. Діти від шлюбу негра і білої жінки будуть мулати (А₁а₁А₂а₂). У потомстві від двох мулатів ймовірність народження негра (А₁А₁А₂А₂) або білого (а₁а₁а₂а₂) буде дорівнювати 1/16. Інші генотипи потрапляють в проміжні фенотипічні класи. Чим більше число неалельних генів впливає на кількісну ознаку, тим більш плавні коливання цих ознак відзначаються і тим ширше амплітуда їхньої мінливості.

У всіх випадках, коли розщеплення протікає нетипово, ці відхилення стосуються тільки фенотипічних класів. Розщеплення ж за генотипом в усіх випадках відбувається в повній згоді з законами, встановленими Менделем.