3.4. Адениловая система
АТФ является центральным звеном в т.н. адениловой системе, под которой понимается комплекс АТФ, АДФ и аденозинмонофосфорной кислоты (АМФ). Функция АТФ связана со способностью не только накапливать энергию, но и преобразовывать ее в другие формы, в частности в химическую работу (использоваться для синтеза различных химических соединений), в механическую работу.
АТФ и АДФ относятся к макроэргическим соединениям (макроэргам). Макроэрги содержат особый тип химической связи, при гидролитическом расщеплении которой в присутствии ферментов происходит сравнительно большая отдача свободной (способной совершать работу) энергии – более 6 ккал/моль (в стандартных условиях).
Живые организмы используют адениловую систему для сопряжения реакций, идущих с освобождением энергии, с процессами, требующими ее затрат. АТФ является непосредственным источником энергии для подавляющего большинства эндергонических процессов, в том числе и для мышечного сокращения. Энергия освобождается при гидролитическом расщеплении АТФ, происходящем по уравнению:
АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4 + энергия
В условиях живого организма освобождается около 9 ккал/моль энергии, которая может быть преобразована в другие виды энергии, затрачена на выполнение различных видов работы.
Принцип сопряжения между процессами освобождения и потребления энергии через общие компоненты этих реакций – макроэргические соединения (АТФ) – имеет большое биологическое значение. Он обеспечивает возможность создания общего клеточного фонда легко мобилизуемой энергии и перераспределение этого единого фонда для использования энергии по разным каналам в зависимости от потребностей клетки, ее функционального состояния и от влияния условий внешней среды. В связи с этим отпадает необходимость непосредственного взаимодействия между первичными реакциями, дающими энергию, и функциями клетки. Эти процессы связаны только через общего партнера (АТФ) и могут быть разобщены как в пространстве, так и во времени.
Роль АТФ в организме не сводится только к непосредственному обеспечению энергией эндергонических процессов и связыванию воедино различных звеньев энергетического обмена. Наряду с другим макроэргическим соединением – креатинфосфатом – АТФ выполняет внутри клетки роль переносчика легко мобилизуемой энергии от мест, где она освобождается, к местам ее использования. Сами молекулы АТФ способны перемещаться в клетке на сравнительно небольшие расстояния (не более 10 мкм). Имеющийся в клетке транспортный механизм, включающий АТФ, креатинфосфат (КрФ) и фермент креатинфосфокиназу, способен обеспечить транспорт доступной для использования энергии практически по всему внутриклеточному пространству.
Накапливаясь в клетке в некоторых количествах, АТФ создает тем самым возможность быстрого переключения организма от состояния относительного покоя к активной деятельности.
Химическое строение АТФ представлено на рис. 3.
Рис. 3. Химическое строение аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)
Знаком ~ обозначены макроэргические химические связи.
Поскольку содержание АТФ в клетках организма невелико (в скелетных мышцах около 5 ммоль/кг, или ~0,4% от массы мышцы; общее содержание АТФ в организме составляет около 50 г), а потребность в энергии существует постоянно и постоянно происходит трата АТФ, запасы АТФ необходимо восполнять. Непрерывное восстановление запасов АТФ (ресинтез) происходит по уравнению:
АДФ + Н3РО4 + энергия → АТФ + Н2О
Кроме АТФ, в клетках организма человека имеются другие нуклеотиды: гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ), цитозинтрифосфат (ЦТФ), также являющиеся макроэргическими соединениями. Однако они используются как источники энергии только в ограниченном количестве процессов: ГТФ – при синтезе белков, УТФ – при синтезе полисахаридов, ЦТФ – при синтезе липидов, распадаясь при этом на соответствующие дифосфаты. Восстановление их в трифосфаты осуществляется при взаимодействии дифосфатов с АТФ.