6.6. Диссимиляция липидов

Из всех липидов наиболее быстро метаболизирующей частью являются жиры. Это связано с тем, что жиры второй (после углеводов) по значимости источник энергии. Основная масса находящихся в организме жиров служит запасным источником энергии. Те жиры, которые выполняют иные функции (например, структурные функции), расщепляясь, также участвуют в энергетическим обеспечении организма. Ежедневно за счет расщепления жиров покрывается до 30 и более процентов энергетических потребностей организма человека.

Говоря о расщеплении жиров, необходимо подчеркнуть следующую особенность. Жиры (запасные, структурные) содержатся практически в каждой клетке организма. Среди этих клеток есть специализированные, предназначенные исключительно для хранения жиров (клетки жировой ткани). В определенной степени аналогичную функцию выполняют и клетки печени. Процессы расщепления жиров, хранящихся в таких специализированных клетках, характеризуются рядом особенностей.

Первоначально остановимся на превращениях жиров в клетках тканей, не предназначенных исключительно для их хранения, например, мышечных. Все эти превращения происходят внутри самих этих клеток, а их скорость определяется, в первую очередь, энергетическими потребностями клеток.

Процесс использования жиров (мобилизация) начинается с их расщепления на глицерин и жирные кислоты под действием фермента тканевой липазы, активность которой повышается под влиянием симпатической нервной системы и целого ряда гормонов: адреналина, норадреналина, глюкагона, адренокортикотропина, тиреотропина и некоторых других. Гормон инсулин, молочная и пировиноградная кислоты, кетоновые тела, напротив, подавляют активность тканевых липаз и препятствуют расщеплению липидов.

Далее остановимся на превращениях каждого из продуктов мобилизации липидов.

6.6.1. Окисление глицерина

На первом этапе этих превращений затрачивается энергия: глицерин вступает в реакцию с АТФ с образованием глицерофосфата и АДФ. На следующем этапе превращений происходит окисление фосфоглицерина и его превращение в фосфодиоксиацетон (рис. 42).

глицерин фосфоглицерин фосфодиоксиацетон

Рис. 42. Начальные этапы использования глицерина в качестве источника энергии

Перенос водорода с НАД-Н_2, образующегося в ходе этой реакции, на кислород по цепи дыхательных ферментов сопряжен с ресинтезом трех молекул АТФ. Таким образом, не только компенсируются первоначальные затраты энергии, но и образуется две дополнительных молекулы АТФ.

Фосфодиоксиацетон преобразуется в свой изомер – фосфоглицериновый альдегид, дальнейшие превращения которого тождественны превращениям, происходящим в процессе окисления углеводов (рис. 43).

фосфодиоксиацетон фосфоглицериновый

альдегид

Рис. 43. Превращение фосфодиоксиацетона в фосфоглицериновый альдегид

Через несколько этапов он превращается в пировиноградную кислоту (ПВК), затем в ацетил-К_оА, превращения которого завершаются в цикле трикарбоновых кислот (ЦТКК). Конечными продуктами окисления глицерина являются Н₂О и СО₂.

Глицерин является достаточно энергоемким веществом. При полном (до СО₂и Н₂О) окислении одной молекулы глицерина освобождается энергия, за счет которой может быть ресинтезирована 22 молекулы АТФ (с учетом затрат одной молекулы АТФ на начальном этапе превращений).