- •Биохимия
- •Москва, 2011
- •Введение в биохимию
- •Раздел I. Биохимия обмена веществ в организме человека
- •Глава 1. Химический состав организма человека
- •1.1. Химические элементы, входящие в состав организма человека
- •1.2. Вещества, образующие организм человека
- •Примерное процентное содержание важнейших веществ в организме человека
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 2. Общие закономерности обмена веществ
- •2.1. Обмен веществ как основа жизнедеятельности живых организмов
- •2.2. Ассимиляция и диссимиляция – две стороны обмена веществ
- •2.3.Этапы обмена веществ
- •2.4. Изменения обмена веществ
- •2.4.1. Возрастные изменения обмена веществ
- •2.4.2. Изменчивость обмена веществ как основа приспособляемости живых организмов
- •2.5. Взаимосвязь обменных процессов с клеточными структурами
- •2.5.1. Строение клетки
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 3. Биоэнергетика
- •3.1. Источники энергии для организма человека
- •Важнейшие источники энергии организма человека
- •3.2. Биологическое окисление как основной путь получения энергии
- •3.3. Аэробное биологическое окисление
- •3.4. Адениловая система
- •3.5. Биохимические механизмы аэробного биологического окисления
- •3.6. Энергетический эффект биологического окисления.
- •Окислительно-восстановительный потенциал промежуточных переносчиков и изменение свободной энергии при переносе электронов в дыхательной цепи
- •3.7. Субстратное фосфорилирование.
- •3.8. Регуляция скорости аэробного окисления.
- •3.9. Свободное окисление.
- •3.10. Анаэробное окисление.
- •Образование свободных радикалов.
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 4. Общие принципы регуляции обмена веществ в организме
- •4.1. Концентрация реагирующих веществ (доступность субстратов) как фактор регуляции обменных процессов
- •4.2. Ферменты – биологические катализаторы
- •4.2.1. Строение ферментов
- •4.2.2. Свойства ферментов
- •4.2.3. Механизм действия ферментов
- •4.2.4. Классификация и номенклатура ферментов
- •4.3. Витамины.
- •4.3.1. Номенклатура витаминов
- •4.3.2. Функции витаминов
- •4.3.3. Жирорастворимые витамины Витамины группы а
- •Витамин d (кальциферол)
- •Витамин е (токоферол)
- •Витамин к
- •4.3.4. Водорастворимые витамины Витамин в1 (тиамин)
- •Витамин в2 (рибофлавин)
- •Витамин в3 (пантотеновая кислота)
- •Витамин рр (в5, никотиновая кислота и никотинамид)
- •Витамин в6 (пиридоксин)
- •Витамин в12 (цианокобаламин)
- •Витамин Вс (фолиевая кислота, фолацин)
- •Витамин с (аскорбиновая кислота)
- •Витамин р (рутин)
- •Витамин н (биотин)
- •Витамин u (метилметионинсульфоний)
- •4.3.5. Витаминоподобные вещества
- •4.4.Гормоны
- •Сведения о железах внутренней секреции, секретируемых ими гормонах, их химической природе и регулирующем влиянии
- •4.4.1. Гормоноподобные вещества
- •4.4.2. Химическая природа гормонов
- •4.4.3. Химические превращения гормонов
- •4.4.4. Механизм действия гормонов
- •4.4.5. Взаимодействие между железами внутренней секреции
- •4.4.6. Нервная регуляция деятельности желез внутренней секреции
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 5. Обмен углеводов
- •5.1. Общие сведения об углеводах
- •5.2. Пищеварение углеводов
- •Крахмал → высоко молекулярные → низко молекулярные → декстрины декстрины
- •5.3. Пути использования продуктов пищеварения углеводов в организме
- •5.4. Синтез гликогена
- •5.5. Использование углеводов в качестве источника энергии
- •5.5.1. Анаэробная фаза превращений углеводов
- •5.5.2. Аэробная стадия превращений углеводов
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 6. Обмен липидов
- •6.1. Общие сведения о липидах
- •6.2. Жиры (триглицериды)
- •6.3. Стероиды
- •6.4. Пищеварительные превращения липидов
- •6.5. Транспорт и депонирование липидов
- •6.6. Диссимиляция липидов
- •6.6.1. Окисление глицерина
- •6.6.2. Окисление жирных кислот
- •6.6.3. Мобилизация жиров из жировых депо
- •6.6.4. Образование и превращения кетоновых тел
- •6.7. Превращения холестерола и фосфолипидов
- •6.8. Синтез липидов из продуктов углеводного и белкового обмена
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 7. Обмен белков
- •7.1. Общие сведения о белках
- •7.2. Свойства белков
- •7.3. Роль белков в организме человека
- •7.4. Превращения белков в организме человека
- •7.4.1. Пищеварительные превращения белков
- •7.4.2. Пути использования аминокислот в организме
- •7.4.2. 1. Синтез белков
- •7.4.2.2. Декарбоксилирование аминокислот
- •7.4.2.3. Трансаминирование аминокислот
- •7.4.2.4. Дезаминирование аминокислот
- •7.4.3. Устранение аммиака из организма
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 8. Обмен воды и минеральных соединений
- •8.1. Содержание и роль воды в организме человека
- •8.2. Потребность в воде
- •8.3. Содержание и роль минеральных веществ в организме человека
- •8.3.1. Содержание и роль минеральных кислот
- •8.3.2. Содержание и роль солей в организме
- •Возрастные изменения минерального и органического компонентов костной ткани.
- •8.3.3. Содержание и роль ионов в организме человека
- •8.3.4. Минеральные буферные системы организма человека
- •8.4. Регуляция обмена воды и минеральных веществ в организме
- •8.5. Особенности обмена воды и минеральных соединений при занятиях физической культурой и спортом
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Раздел II. Биохимические основы мышечной деятельности
- •Глава 9. Биохимия мышц и мышечного сокращения
- •9.1. Химический состав мышечной ткани
- •9.2. Строение мышечной ткани
- •9.2.1. Строение мышечного волокна
- •9.3. Типы мышечных волокон
- •9.4. Механизм и химизм мышечного сокращения
- •9.4.1. Механизм мышечного сокращения
- •9.4.2. Химические превращения, обеспечивающие сокращение и расслабление мышцы
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 10. Энергетика мышечной деятельности
- •10.1. Роль атф при мышечной работе
- •10.2. Пути ресинтеза атф при работе
- •10.2.1. Креатинфосфокиназная реакция
- •10.2.2. Ресинтез атф в процессе гликолиза
- •10.2.3. Миокиназная реакция
- •10.2.4. Аэробный ресинтез атф
- •10.2.5. Соотношение различных путей ресинтеза атф при работе
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 11. Биохимические изменения в организме под влиянием мышечной работы
- •11.1. Срочные биохимические изменения
- •11.2. Отставленные изменения
- •11.3. Кумулятивные (накопительные) биохимические изменения
- •11.4. Зависимость срочных биохимических изменений от особенностей выполняемой тренировочной работы
- •11.4.1. Влияние мощности и продолжительности выполняемых упражнений на характер и глубину срочных биохимических изменений
- •11.4.2. Характеристика упражнений зоны максимальной мощности
- •11.4.3. Характеристика упражнений зоны субмаксимальной мощности
- •11.4.4. Характеристика биохимических изменений при выполнении упражнений зоны большой мощности
- •11.4.5. Характеристика биохимических изменений при выполнении упражнений зоны умеренной мощности
- •11.4.6. Характеристика различных метаболических состояний организма
- •11.4.7. Влияние продолжительности интервалов отдыха между повторными упражнениями на срочные биохимические изменения
- •11.4.8. Зависимость срочных биохимических изменений от режима деятельности мышц
- •11.4.9. Зависимость срочных биохимических изменений от количества участвующих в обеспечении работы мышц
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 12. Биохимия утомления
- •12.1. Понятие и общая характеристика утомления
- •12.2. Современные представления о природе и механизмах утомления
- •12.3. Биохимические изменения, вызывающие утомление при выполнении упражнений зоны максимальной мощности
- •12.4. Биохимические изменения, вызывающие утомление при выполнении упражнений зоны субмаксимальной мощности
- •12.5. Биохимические изменения, вызывающие утомление при выполнении упражнений зоны большой и умеренной мощности
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 13. Биохимические превращения в период отдыха после мышечной работы
- •13.1. Гетерохронность восстановительных процессов
- •13.2. Пути ускорения восстановительных процессов
- •13.3. Явление суперкомпенсации
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 14. Закономерности биохимической адаптации под влиянием систематической тренировки
- •14.1. Понятие о срочной и долговременной адаптации
- •14.2. Биохимические предпосылки основных принципов спортивной тренировки
- •14.3. Эффект повторной работы, выполняемой в период недовосстановления после предыдущей.
- •14.4. Эффект повторной работы, выполняемой в период суперкомпенсации, вызванной предыдущей работой
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 15. Биохимические основы скоростно-силовых качеств
- •15.1. Биохимические факторы, определяющие проявление силы и быстроты
- •15.2. Биохимическое обоснование методики совершенствования силовых и скоростных способностей.
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 16. Биохимические основы выносливости
- •16.1. Биохимические факторы, определяющие проявление алактатного компонента выносливости
- •16.2. Биохимические факторы, определяющие проявление гликолитического компонента выносливости
- •16.3. Биохимические факторы, определяющие проявление аэробного компонента выносливости
- •16.4. Специфичность различных компонентов выносливости
- •16.5. Методы оценки алактатного компонента выносливости
- •16.6. Методы оценки гликолитического компонента выносливости
- •16.7. Методы оценки аэробного компонента выносливости
- •16.8. Биохимическая характеристика средств и методов совершенствования различных компонентов выносливости
- •16.8.1. Тренировка алактатного компонента выносливости
- •16.8.2. Совершенствование гликолитического компонента выносливости
- •16.8.3. Биохимическое обоснование средств и методов совершенствования аэробного компонента выносливости
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 17. Биохимическое обоснование особенностей методики занятий физическими упражнениями и спортом с лицами разного возраста
- •17.1. Биохимические особенности растущего организма
- •Относительное потребление кислорода детьми и подростками в состоянии покоя
- •17.2. Биохимические особенности стареющего организма
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 18. Биохимический контроль в процессе занятий физической культурой и спортом
- •18.1. Объекты биохимических исследований
- •18.2. Тесты, используемые в биохимическом контроле в процессе занятий физической культурой и спортом
- •18.3. Химические исследования выдыхаемого воздуха
- •18.3.1. Максимальное потребление кислорода (мпк)
- •18.3.2. Дыхательный коэффициент (дк)
- •18.3.3. Неметаболический «излишек» со2
- •18.3.4. Кислородный долг.
- •18.4. Биохимические исследования крови
- •18.4.1. Определение кислотно-щелочного равновесия крови
- •18.4.2. Определение содержания молочной кислоты в крови
- •18.4.3. Определение содержания мочевины в крови
- •18.4.4. Определение количества и активности ферментов в крови
- •18.5. Исследование мышечной ткани
- •18.6. Выбор биохимических показателей
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 19. Биохимические основы рационального питания при занятиях физической культурой и спортом
- •19.1. Сбалансированность важнейших компонентов питания
- •19.2. Суточные энерготраты организма человека
- •19.3. Суточная потребность в углеводах, жирах, белках
- •19.4. Белковый компонент питания
- •19.5. Липидный компонент питания
- •19.6. Углеводный компонент питания
- •19.7. Обеспечение потребности в витаминах
- •19.8. Удовлетворение потребности в минеральных соединениях
- •19.9. Потребность в воде и пути ее удовлетворения
- •19.10. Специфические функции питания
- •19.11. Биологически активные пищевые добавки
- •19.11.1. Адаптогены
- •19.11.2. Ноотропы
- •19.11.3. Препараты энергетического и пластического действия
- •19.11.4. Антиоксиданты и антигипоксанты
- •19.11.5. Витамины и витаминные комплексы
- •19.11.6. Стимуляторы кроветворения
- •19.12. Режим питания
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Список литературы
- •На последнюю страницу обложки
10.2.3. Миокиназная реакция
Еще одним анаэробным механизмом ресинтеза АТФ является миокиназная реакция. Ресинтез АТФ в миокиназной реакции происходит в результате взаимодействия двух молекул АДФ, которое можно изобразить следующей схемой:
2АДФ →АТФ + АМФ
В этой реакции источником энергии для синтеза АТФ является концевая макроэргическая фосфатная связь одной из молекул АДФ.
Роль миокиназной реакции при мышечной деятельности невелика. Этот путь ресинтеза АТФ называют «механизмом последней помощи». Он участвует в энергетическом обеспечении работы тогда, когда все другие процессы ресинтеза АТФ практически исчерпают себя. Такая ситуация может возникнуть, например, на финише очень напряженной мышечной работы.
Метаболическая емкость этого механизма незначительна. Его деятельность быстро приводит к резкому снижению содержания АТФ и затруднениям ее ресинтеза, так как образующаяся в ходе миокиназной реакции аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) сравнительно трудно включается в процесс ресинтеза АТФ и легко подвергается необратимым превращениям:
АМФ + Н20 + /Н+/ → инозиновая кислота + NН3
Реакция дезаминирования АМФ играет определенную роль в жизнедеятельности клетки, обеспечивая устранение излишков АТФ и АМФ. Последняя в высоких концентрациях ядовита для организма человека.
10.2.4. Аэробный ресинтез атф
Аэробный (при участии кислорода) ресинтез – основной путь новообразования АТФ в организме. Кислород, поступающий в организм в процессе дыхания, выступает в роли акцептора водорода (протонов и электронов), отщепляемого в ходе биологического окисления от окисляемых веществ. Энергия, освобождающаяся в процессе переноса водорода (электронов) от окисляемого вещества на кислород, частично (до 60%) используется на ресинтез АТФ, частично освобождается в виде тепла.
Характеристика возможностей аэробного окисления дана ранее. Как уже отмечалось, аэробный ресинтез отличается высокой эффективностью. Однако эффективность аэробного процесса не является постоянной величиной и может варьировать. Эти вариации эффективности вызываются изменениями степени сопряжения окисления с фосфорилированием (ресинтезом АТФ) в процессе переноса электронов от окисляемого субстрата на кислород. В этом случае уменьшается доля энергии, используемая на ресинтез АТФ, и увеличивается освобождение энергии в виде тепла. Частичное разобщение окисления с ресинтезом АТФ наблюдается в тех случаях, когда энергетические обеспечение работы осуществляется за счет интенсивно идущих аэробных и анаэробных процессов (гликолиза), при утомлении, вызванном мышечной работой. Непосредственной причиной снижения эффективности аэробных процессов в этих условиях является накопление высоких концентраций продуктов обмена.
Скорость образования АТФ при этом может не снижаться и даже возрастать. Но из-за снижения эффективности аэробных превращений увеличивается скорость расходования энергетических ресурсов организма. Кроме того, для ресинтеза того же количества АТФ требуется больше кислорода и энергетических субстратов. Это, в свою очередь, требует более напряженной работы систем доставки и утилизации кислорода, в первую очередь, дыхательной и сердечно-сосудистой.
Значительное преимущество перед анаэробными процессами аэробный путь ресинтеза имеет по метаболической емкости. Емкость аэробных превращений можно рассматривать как практически безграничную. Аэробные процессы обеспечивают организм энергией с первых до последних мгновений жизни, не прерываясь ни на минуту. Однако для спортивной практики интерес представляет не способность аэробного процесса функционировать непрерывно на протяжении всей жизни человека, а возможность поддерживать высокую интенсивность его деятельности. В научных исследованиях в качестве показателя метаболической емкости аэробного процесса используется время удержания максимального кислородного потребления (МПК) или какого либо процента от этого уровня. У нетренированных лиц время удержания МПК составляет 7-9 мин, у квалифицированных спортсменов, специализирующихся в «аэробных» видах спорта (легкоатлетический бег на длинные дистанции, лыжные гонки и т.п.), время удержания этого показателя может достигать 30 и более минут. При снижении интенсивности работы и, следовательно, уровня потребления кислорода, время удержания этого уровня и, следовательно, время работы увеличиваются.
В таблице 8 представлены данные, характеризующие возможности основных биохимических механизмов преобразования энергии.
Таблица 8.
Характеристика важнейших механизмов энергетического обеспечения мышечной работы
Кинетические характеристики |
Механизмы преобразования энергии |
||
Креатинфосфатный |
Гликолиз |
Аэробный |
|
Макс. мощность, кал/(кг·мин) |
900-1100 |
750-950 |
250-450 |
Время достижения макс. мощности, сек |
1-3 |
20-40 |
60-180 |
Емкость, кал/кг |
50-150 |
250-700 |
Практически не ограничена |
Среди факторов, определяющих скорость аэробных превращений при мышечной работе, можно выделить следующие основные:
Потребность в энергии (скорость расщепления АТФ).
Скорость поставки кислорода к работающим мышцам и другим органам и тканям.
Доступность субстратов окисления.
Активность ферментных систем аэробного окисления (рис. 64).
Рис. 64. Факторы, определяющие скорость аэробных превращений при работе
В обычных условиях потребность в энергии является основным фактором, регулирующим скорость аэробных превращений. Непосредственным регулятором является соотношение концентраций АТФ, АДФ и неорганического фосфата (Н3РО4). При этом ведущую роль в изменении скорости аэробного процесса играет изменение концентрации АДФ. Зависимость скорости аэробного процесса от концентрации АДФ получило название «дыхательного контроля».
В покоящейся мышце числовое значение отношения [АТФ] / [АДФ] достаточно велико и скорость аэробных превращений невысокая. С началом мышечной работы отношение [АТФ] / [АДФ] резко уменьшается как за счет уменьшения концентрации АТФ, так и за счет увеличения концентрации АДФ и скорость аэробных превращений возрастает.
В экспериментах на препаратах мышечной ткани, содержащей компоненты дыхательной цепи, субстраты окисления и кислород, установлено, что добавление в такую смесь даже небольших количеств АДФ мгновенно увеличивает скорость аэробных превращений практически до максимума. Однако, в организме человека при напряженной мышечной работе и высокой концентрации АДФ в качестве фактора, определяющего скорость аэробных превращений, кроме концентрации АДФ, выступает скорость поставки кислорода, которая нередко становится главным лимитирующим фактором.
Потребление кислорода и его транспорт к работающим мышцам и другим органам и тканям осуществляется при участи многих органов и систем организма и зависит в первую очередь от:
возможностей аппарата внешнего дыхания;
диффузионной способности легких;
кислородной емкости крови, зависящей от содержания гемоглобина в крови и его сродства к кислороду;
сердечной производительности, связанной с размерами левого желудочка, силой сердечной мышцы и частотой сердечных сокращений;
условий кровоснабжения работающих мышц и органов: их капилляризации, просвета периферических капилляров, их тонуса при работе;
содержания в мышечной ткани миоглобина – белка, обеспечивающего некоторые запасы кислорода в тканях и его переход из крови.
Многочисленные научные данные свидетельствуют о том, что наиболее значимыми для снабжения тканей кислородом из перечисленных факторов, являются кислородная емкость крови, сердечная производительность и кровоснабжение работающих мышц.
Как уже указывалось, одним из факторов, ограничивающих мощность (и особенно) емкость аэробного ресинтеза АТФ, может быть доступность субстратов окисления. Наиболее заметно это может проявляться при продолжительной мышечной работе. На начальных этапах такой работы в качестве энергетического субстрата используется преимущественно гликоген мышц. Запасы гликогена в мышечной ткани заметно повышаются под влиянием систематической тренировки и у хорошо тренированных спортсменов, специализирующихся в видах спорта с продолжительными нагрузками, могут увеличиваться в два и более раз по сравнению с нетренированными и достигать 3% и более от массы мышечной ткани. Это, однако, не решает проблемы обеспечения продолжительной работы энергетическими субстратами.
По мере истощения внутримышечных углеводных ресурсов источником энергии для мышц (и других тканей) может стать гликоген печени. Мобилизация гликогена печени происходит под влиянием гормонов адреналина, норадреналина, глюкагона. Однако, использование мышцами выходящей из печени в кровь глюкозы возможно только при достаточно высокой концентрации инсулина в крови. Это, в свою очередь, возможно только при повышенном содержании в крови глюкозы, что маловероятно в условиях длительной работы.
Следующий важнейший энергетический субстрат при мышечной работе – жиры. Запасы жиров имеются в мышечных клетках (как и в клетках других органов и тканей) и в так называемых жировых депо организма: подкожной жировой ткани, сальниках, брыжейках. Внутримышечные жиры используются в самих мышечных волокнах. Их мобилизация начинается при снижении содержания мышечного гликогена.
Мобилизация жира из депо (липолиз) происходит при снижении содержания глюкозы в крови, которое сопровождается также снижением в крови инсулина. Пониженное содержание глюкозы в крови является ведущим фактором, обеспечивающим мобилизацию жира из депо.
Уменьшение концентрации инсулина в крови затрудняет диффузию глюкозы через мембраны мышечных клеток и ограничивает ее использование мышцами в качестве источника энергии. В этих условиях глюкоза крови утилизируется преимущественно мозгом и нервными волокнами, а также сердцем, оболочки которых не чувствительны к инсулину.
Липолитическим действием обладают гормоны симпатоадреналовой системы (адреналин, норадреналин), а также соматотропин, кортикотропин, тиреотропин, лютеотропин, кортикостероиды, секретин.
Образующиеся в процессе мобилизации жиров глицерин и жирные кислоты выходят в кровь. Глицерин извлекается из крови печенью, где из него синтезируется глюкоза. Глюкоза выходит из печени в кровь и используется различными тканями (в условиях мобилизации жиров из депо и низкого содержания инсулина в крови преимущественно мозгом и нервными волокнами) в качестве энергетического субстрата.
Использование жирных кислот крови может происходить двумя путями. Во-первых, они утилизируются мышечными и некоторыми другими клетками, где окисляются в аэробных превращениях до СО2 и Н2О. Значительная часть жирных кислот задерживается печенью, где происходит их превращение в кетоновые тела: ацетоуксусную кислоту и бета-гидроксибутират. Кетоновые тела - низкомолекулярные соединения, обладающие хорошей растворимостью в воде и высокой диффузионной способностью. Они поступают из печени в кровоток и утилизируются практически всеми активно функционирующими тканями, где используются в качестве источника энергии в аэробных превращениях.
Таким образом, печень выполняет своеобразную вспомогательную функцию при использовании депонированных жиров в качестве источника энергии.
Наряду с углеводами и жирами в условиях длительной мышечной работы в качестве источника энергии могут использоваться и продукты превращений белков – аминокислоты. Непрерывно происходящий процесс распада белков при выполнении мышечной работы может усиливаться. В первую очередь это относится к белкам, выполняющим какую либо работу: сократительным, ферментам и т.п. В тоже время процессы синтеза белка во время мышечной работы приостанавливаются главным образом из-за дефицита энергии. Результатом этой диспропорции процессов распада и синтеза белков является выход в кровь свободных аминокислот. Аминокислоты крови во время мышечной работы утилизируются преимущественно печенью. Часть этих аминокислот подвергается дезаминированию и включается в процессы глюконеогенеза (синтеза глюкозы). Таким образом, при продолжительной мышечной работе аминокислоты могут служить еще одним энергетическим субстратом, превращаясь в наиболее дефицитные в этих условиях вещества – углеводы.
Бесперебойное обеспечение работающих мышц и других органов и тканей энергетическими субстратами зависит не только от их общих запасов в организме. Важную роль играет их мобилизация, транспорт, диффузия к местам использования, предварительная переработка ряда субстратов. Эти процессы совершаются при участии многих желез внутренней секреции, в первую очередь, надпочечников, поджелудочной железы, гипофиза, а также симпатической нервной системы, деятельность которых должна быть строго скоординирована. Снижение продукции соответствующих гормонов вследствие истощения желез внутренней секреции, или по другим причинам, нарушение координации в их деятельности может оказать серьезное влияние на обеспечение энергетического обмена субстратами.