6.6.4. Образование и превращения кетоновых тел
Реакции, приводящие к образованию кетоновых тел, представлены на рис. 45.
Рис. 45. Образование кетоновых тел
Первоначально в результате конденсации двух молекул ацетил-КоА образуется ацетоацетил-КоА, который затем подвергается гидролизу с образованием свободного КоА и ацетоуксусной кислоты. Ацетоуксусная кислота является первым из трех кетоновых тел, которые могут образоваться в печени. Второе кетоновое тело – β-гидроксибутират - образуется в результате взаимодействия ацетоуксусной кислоты с НАД-Н2. НАД-Н2 образуется в ходе реакций β-окисления жирных кислот и в цикле трикарбоновых кислот. В норме НАД-Н2 должна передать водороды в «дыхательную цепь» для переноса их на кислород. Иное использование водорода НАД-Н2 может объясняться дефицитом кислорода, или невысокой потребностью печени в энергии.
Третьим кетоновым телом является диметилкетон (ацетон). Ацетон образуется в результате декарбоксилирования (отщепления СО2) ацетоуксусной кислоты (рис. 46).
Рис. 46. Образование ацетона
В обычных условиях ацетон образуется в незначительных количествах. И только в случае, когда мобилизация липидов заметно превышает их дальнейшее использование, могут образовываться значительные количества ацетона.
Ацетон поступает из печени в кровь и, как летучее вещество, устраняется из организма с дыханием.
Два основных кетоновых тела (ацетоуксусная кислота и ß-гидроксибутират) поступают из печени в кровь, распределяются кровью по организму и могут попасть в клетки разных тканей. Особенно интенсивно утилизирует кетоновые тела мышечная ткань. В мышечной ткани (и в клетках других тканей) кетоновые тела вновь распадаются на ацетил-КоА и вступают в превращения цикла трикарбоновых кислот, где расщепляются с освобождением энергии, в значительной своей части идущей на ресинтез АТФ.
6.7. Превращения холестерола и фосфолипидов
Не использованный организмом холестерол подвергается превращениям главным образом в печени. Главным продуктом этих превращений являются желчные кислоты, которые с желчью выделяются в полость кишечника. Часть холестерола непосредственно из крови через стенку толстого кишечника выделяется в его полость и затем выводится из организма.
Фосфолипиды могут подвергаться полному или частичному гидролизу под действием специфических ферментов фосфолипаз. При частичном гидролизе от фосфолипида отщепляются жирные кислоты, аминоспирт. Жирные кислоты могут окисляться с освобождением энергии уже описанным выше путем, а образовавшиеся в результате гидролиза аминоспирты используются для синтеза новых фосфолипидов.
При полном гидролизе фосфолипида, кроме указанных выше продуктов, образуется глицерин и фосфорная кислота. Образовавшийся глицерин используется как источник энергии или включается в процессы новообразования липидов.
Существует достаточно большой перечень путей метаболизма освободившейся фосфорной кислоты. Это и повторное включение в синтез фосфолипидов, использование для синтеза фосфорсодержащих промежуточных продуктов энергетического обмена, нуклеиновых кислот, фосфопротеинов. Часть фосфорной кислоты может устраняться из организма с мочой.