Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
биохимия уч. пособие.doc
Скачиваний:
192
Добавлен:
31.08.2019
Размер:
5.91 Mб
Скачать

Важнейшие источники энергии организма человека

Энергетические субстраты

Вклад в энергетический баланс (%)

Энергетический эффект окисления 1 г.

в килокалориях

в килоджоулях

Углеводы

55-65

4.1

17.167

Жиры

30-35

9.3

38.939

Белки

10-15

4.1

17.167

Заключенная в этих веществах потенциальная химическая энергия освобождается, перераспределяется между различными молекулами, превращается в другие виды энергии в ходе экзергонических (идущих с освобождением энергии) химических реакций.

К экзергоническим реакциям относится большинство катаболических реакций и реакции окисления. Однако количество энергии, которое освобождается в ходе катаболических реакции может быть небольшим. Так, в процессе пищеварения при распаде крахмала на глюкозу освобождается около 3% энергии, заключенной в химических связях крахмала. При распаде белков до аминокислот, а жиров до глицерина и жирных кислот освобождается около 1% энергии, содержащейся в исходных веществах. Значительное количество энергии освобождается в ходе реакций окисления.

3.2. Биологическое окисление как основной путь получения энергии

Известно три вида реакций окисления:

-непосредственное соединение вещества с кислородом:

СН4 + 2О2 → СО2 + 2Н2О,

-отщепление водорода:

СН3-СН3 – 2Н → СН2 = СН2,

-отщепление от атома или молекулы электронов:

Fe+2 – e- → Fe+3.

Внешне происходящие в организме человека процессы биологического окисления выглядят как идущие по первому пути: для их протекания требуется кислород, конечные продукты те же, что и при соединении органических веществ с кислородом: СО2 и Н2О. Процесс сопровождается освобождением энергии.

В соответствии с законами термодинамики (науки о превращениях энергии) суммарное количество энергии, освобождающейся в ходе химических превращений, зависит от исходного и конечного состояния веществ и не зависит от пути превращений. Так, при непосредственном соединении глюкозы с кислородом (горении) освобождается такое же количество энергии, как и при аэробных (с участием кислорода) превращениях глюкозы в организме человека, приводящих к образованию Н2О и СО2.

Однако, первый вид окислительных реакций неприемлем для организма человека (и других живых организмов). Вещества, которые служат источником энергии для человека, могут соединяться с кислородом с высокой скоростью только при высокой температуре (реакции горения). Вода является препятствием для соединения органических веществ с кислородом, а в организме человека все химические реакции происходят в водной среде. Есть и другие причины, отвергающие пригодность этого вида окисления для живых организмов, о которых мы поговорим позднее.

3.3. Аэробное биологическое окисление

Основы современных представлений о химической природе биологического окисления были сформулированы в конце 19 века. Суть их заключается в следующем. В процессе биологического окисления кислород не вступает в реакцию с окисляемым веществом. Более того, кислород и окисляемое вещество в клетках организма пространственно разделены. Биологическое окисление заключается в отщеплении от окисляемого вещества водорода. Как правило, одновременно отщепляются два атома водорода. При этом происходит раздельное отщепление двух протонов (Н+) и двух электронов (е-). Отщепленные протоны и электроны проходят через серию промежуточных переносчиков и в конечном итоге поочередно (вначале электроны, а затем протоны) присоединяются к кислороду, что приводит к образованию воды. Такое биологическое окисление называют аэробным.

Энергетические эффекты химических реакций, в частности реакций окисления, связаны с перемещением электронов, находящихся на внешних уровнях атомов. Электроны в атоме могут находиться на разных энергетических уровнях и обладать разным запасом энергии. Если атом получает дополнительную порцию энергии, то какие-то его электроны (электрон) могут переходить на более высокие энергетические уровни (расположенные дальше от ядра). Потеря атомом энергии связана с перемещением электрона (электронов) на более низкий энергетический уровень.

Следует отметить, что энергетический потенциал электрона не является свойством отдельно взятой частицы, а определяется его взаимодействием с атомным ядром, другими электронами, зависит от скорости его собственного вращения (спина), наличия у атома магнитного момента, т.е. зависит от свойств атома как целой частицы. При объединении атомов в молекулу содержащаяся в них энергия перераспределяется. В этом случае энергия электронов связана также с тем, какое положение он занимает по отношению к каждому из входящих в состав молекулы атомных ядер. Молекула по сравнению с атомом обладает большими возможностями в отношении поглощения и излучения энергии.

В процессе биологического окисления отщепленные от окисляемого вещества электроны не сразу присоединяются к кислороду, а проходят через промежуточные переносчики, попадая на все более низкие в энергетическом отношении уровни. В небиологических системах соединение водорода с кислородом происходит с очень высокой скоростью. Энергия освобождается практически мгновенно в виде тепла и света, что вызывает значительное повышение температуры реакционной смеси.

В клетках живых организмов в результате поэтапного переноса электронов между промежуточными переносчиками освобождение энергии происходит постепенно, порциями на каждом этапе переноса. Постепенность освобождения энергии в цепи переноса электронов значительно уменьшает рассеяние энергии в виде тепла, существенно увеличивает долю энергии, которая может быть использована на выполнение работы, и предохраняет клетку от разрушительного влияния теплоты, освобождающейся в меньшем объеме и постепенно.

В результате постепенного освобождения энергии конечный акцептор электронов - кислород получает «обесцененные» в энергетическом плане электроны. Образовавшиеся в результате присоединения электронов ионы кислорода реагируют с протонами (Н+) с образованием воды.

Энергия, освобождающаяся в процессе переноса электронов, частично рассеивается в виде тепла, частично используется для совершения различной работы. Как правило, эти экзергонические превращения не связаны непосредственно с эндергоническими функциями (мышечным сокращением, процессами биосинтеза, активного транспорта веществ, биоэлектрическими явлениями и т.п.). Интеграция этих процессов осуществляется с помощью веществ с макроэргическими (богатыми энергией связями), которые образуются за счет энергии, освобождающейся в процессе переноса электронов, и затем служат донорами энергии для различных эндергонических превращений. Важнейшим таким соединением является нуклеотид - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), образующаяся в ходе окислительных превращений из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и Н3РО4 (процесс фосфорилирования), протекающих с затратой энергии.

Весь этот процесс, начинающийся с отщепления водорода от окисляемого субстрата, включающий перенос водорода по промежуточным переносчикам, присоединение его к кислороду и синтез за счет освобождающейся при этом энергии АТФ, называется аэробным биологическим окислением, сопряженным с фосфорилированием (синтезом АТФ).