Вопросы и задания для самоконтроля
Что такое фермент? Каковы особенности химического строения ферментов и их роли в обменных процессах?
Что такое изоферменты?
В чем сущность активации и ингибирования ферментов? Какие факторы оказывают активирующее и ингибирующее влияние на ферменты?
В чем заключается механизм ферментативного катализа?
Какие вещества называют витаминами?
Как классифицируются витамины? Приведите примеры витаминов разных классов.
Какие функции выполняют в организме водорастворимые витамины? Приведите конкретные примеры таких функций водорастворимых витаминов.
Каковы функции в организме важнейших жирорастворимых витаминов: А, Д, Е, К?
Что понимается под «авитаминозом», «гиповитаминозом», «гипервитаминозом»
Почему недостаток водорастворимых витаминов быстрее приводит к развитию гиповитаминоза, чем недостаток жирорастворимых витаминов?
Каковы механизмы участия системы клеточной дифференцировки в регуляции обмена веществ?
Каковы биохимические механизмы деятельности системы клеточной авторегуляции?
Как осуществляется эндокринная регуляция обмена веществ?
Каковы механизмы влияния на обменные процессы нервной системы?
Глава 5. Обмен углеводов
Углеводы играют в жизни человека чрезвычайно важную роль. В первую очередь через углеводы, которые синтезируются в растениях из СО2 и Н2О за счет энергии солнечного света, животные организмы используют солнечную энергию для своих нужд. Для человека углеводы являются:
Важнейшей в количественном отношении составной частью продуктов питания.
Поставщиком не менее 50% необходимой человеку энергии.
Участник аэробных и анаэробных процессов энергообеспечения.
Запасным источником энергии.
Структурным компонентом некоторых органов и тконей.
5.1. Общие сведения об углеводах
Первоначально к углеводам относили природные соединения, состоящие из атомов трех элементов: С, Н, О, в молекулах которых соотношение водорода и кислорода такое же, как в воде: 2:1. Общая формула таких соединений выглядела следующим образом: CmH2nOn. Отсюда и название углеводы (углерод + вода).
В дальнейшем, однако, было установлено, что указанной общей формуле соответствуют некоторые вещества, которые по своему химическому строению не могут быть отнесены к углеводам. Напротив, ряд веществ, не соответствующих указанной общей формуле, являются типичными углеводами.
В настоящее время группа углеводов формируется по общности химического строения. К углеводам относят:
Альдегидоспиры,
Кетоспирты
Продукты их поликонденсации.
Появилось новое название углеводов – глюциды. Однако и старое название широко используется как в научно-популярной, так и в строго научной литературе.
Углеводы представлены обширной группой разнообразных химических соединений. Они классифицируются по способности вступать в реакцию гидролиза (см. рис. 29).
Рис. 29. Классификация углеводов
К простым углеводам (моносахаридам) относятся углеводы, не вступающие в реакцию гидролиза. Моносахариды могут содержать в молекуле от трех до семи атомов углерода. В зависимости от числа атомов углерода в молекуле их делят на триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы. Наиболее важными для человека углеводами являются пентозы и гексозы. Важнейшими пентозами организма человека являются рибоза и дезоксирибоза. Они входят в состав нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), АТФ и подобных ему по строению и функции соединений.
Важнейшими гексозами являются глюкоза, фруктоза, галактоза. Глюкоза и фруктоза входят в состав фруктов, меда, обеспечивая им сладкий вкус. Глюкоза является обязательной составной частью крови. Содержание глюкозы в крови очень вариативный показатель, зависящий от многих причин и оказывающий существенное влияние на состояние организма. Глюкоза входит в состав многих сложных углеводов.
Фруктоза вместе с глюкозой образует дисахарид сахарозу. Сложные эфиры фруктозы с фосфорной кислотой образуются в процессе катаболических превращений углеводов в организме.
Значимость галактозы, в первую очередь, связана с тем, что она входит в состав дисахарида лактозы – молочного сахара и некоторых гликолипидов.
Сложные углеводы при гидролизе распадаются с образованием моносахаридов. Их делят на олигосахариды, молекулы которых при гидролизе распадаются не более, чем на десять моносахаридов, и полисахариды, образующие при гидролизе большое число молекул моносахаридов. Наиболее распространенными олигосахаридами являются дисахариды – при гидролизе распадающиеся на два моносахарида.
Важнейшими дисахаридами являются сахароза, лактоза, мальтоза. Сахароза (сахар) добывается из сахарной свеклы и сахарного тростника. Она является важным продуктом питания и используется как в чистом виде, так и в составе многих кондитерских изделий и других продуктов питания, куда добавляется для придания им сладкого вкуса.
Лактоза (молочный сахар) входит в состав молока в количестве 2-3%. Следует учесть, что в кисломолочных продуктах лактозы нет, а сладость многих изделий из молока (сырковая масса, иогурты и т.п.) связана с добавлением в них сахарозы.
Мальтоза химически не стойкий дисахарид и в свободном виде в природе практически не встречается. Она в небольшом количестве может образовываться при кулинарной обработке продуктов, содержащих полисахариды, например, в выпечке.
Отличительной особенностью моно- и дисахаридов является их сладкий вкус. Степень их сладости разная. Наиболее сладким углеводом является фруктоза.
Углеводы – полисахариды подразделяются на гомополисахариды, при гидролизе распадающиеся на одинаковые моносахариды, и гетерополисахариды, образующие при гидролизе различные моносахариды. Важнейшими гомополисахаридами являются крахмал, гликоген и клетчатка. Все они при гидролизе распадаются на глюкозу.
Крахмал - не однородное вещество, а смесь двух веществ: амилозы (примерно 20%) и амилопектина (примерно 80%). Фракции крахмала различаются по молекулярной массе (у амилопектина она значительно выше) и по растворимости. Амилоза растворяется в теплой воде, амилопектин с трудом растворяется в горячей воде, образуя вязкий раствор (крахмальный клейстер), который при охлаждении превращается в студенистую массу.
Амилоза и амилопектин различаются по молекулярному строению. Амилоза имеет линейное строение, состоит из последовательно соединенных молекул глюкозы. Для амилопектина характерно ветвистое строение. Цепочки, состоящие из последовательно соединенных молекул глюкозы, через 20 глюкозных остатков образуют боковые ответвления. В результате молекула амилопектина имеет разветвленную структуру. Молекула амилопектина имеет сферическую пространственную форму.
Крахмал является очень важным компонентом питания, поступая в организм человека в наибольших количествах. Он содержится в картошке (~20%), в хлебе (50-55%), мучных изделиях, крупах (60-80%).
Гликоген - полисахарид животного происхождения. У человека наиболее высокое содержание гликогена в печени (около 5%) и мышечной ткани (около 1,5%). Систематическая тренировка приводит к повышению содержания гликогена. У высокотренированных спортсменов, специализирующихся в видах спорта с длительными нагрузками (бег на длинные дистанции, лыжные гонки и т.п.), содержание гликогена в печени может достигать 10 процентов, а в мышечной ткани – более 3%. Следовательно, содержание гликогена в организме спортсменов относится к числу факторов, определяющих уровень тренированности.
Гликоген – запасной углевод организма человека. Гликоген, содержащийся в печени, предназначен не столько для обеспечения потребности в энергии самой печени, сколько для обеспечения углеводами других органов и тканей. Запасы гликогена других органов и тканей используются исключительно для нужд этих тканей.
Клетчатка является основным структурным веществом растений, из нее построены оболочки растительных клеток. По своему строению клетчатка похожа на амилозу, но ее молекулы содержат значительно больше глюкозных остатков. Кроме того, клетчатка содержит иной, чем крахмал, гликоген, сахароза, стереоизомер глюкозы (иное пространственное расположение отдельнвх функциональных групп).
Хотя пищеварительная система организма человека не вырабатывает ферментов, способных расщеплять клетчатку, она является очень важным компонентом питания. Нитеобразные молекулы клетчатки образуют волокнистые структуры, которые оказывают положительное влияние на деятельность пищеварительной системы: стимулируют перестальтику кишечника, выделение пищеварительных ферментов, способствуют более быстрому продвижению пищевых масс, оказывают на кишечник очищающее влияние.
Поступление в организм клетчатки способствует формированию микрофлоры кишечника, которая участвует в завершающих этапах пищеварения и обеспечении организма витаминами. Важную роль играет клетчатка в обмене холестерола. Если прием продуктов, содержащих повышенные количества холестерола, сопровождается приемом клетчатки, она может связать избыток холестерола и вывести его из организма.
Очень полезен прием повышенного количества клетчатки (в виде овощей, хлеба из муки грубого помола или хлеба с отрубями) при сгонке веса. Богатые клетчаткой продукты обладают низкой калорийностью и создают ощущение сытости.
К гетерополисахаридам, содержащемся в организме человека, относятся гиалуроновая кислота, хондроитинсульфат и гепарин. Гиалуроновая кислота построена из двух видов субъединиц: N-ацетил-β-О-глюкозамина и β-D-глюкуроновой кислоты, которые находятся в равных соотношениях. Гиалуроновая кислота важнейший компонент межклеточного вещества тканей человека и животных. Особенно высоко ее содержание в коже, стекловидном теле глаз, сухожилиях. Наряду со структурными функциями она участвует в регуляции поступления в клетки различных веществ.
Хондроитинсульфат построен из глюкуроновой кислоты и N-ацетилгалактозаминсульфата. Он является составной частью хрящевой и костной ткани, связок, сухожилий, сердечных клапанов и ряда других тканей. В тканях организма хондроитинсульфат находится в прочной связи с белком коллагеном.
Гепарин состоит из остатков глюкуроновой кислоты и α-D-глюкозамина. Каждый повторяющийся дисахаридный фрагмент связан с тремя остатками серной кислоты. Гепарин содержится в крови и практически во всех органах и тканях. Главная его функция – препятствие свертыванию крови. Гепарин выполняет и другие функции, в частности, регулирует активность некоторых ферментов.
С продуктами питания в организм человека поступают представители трех основных классов углеводов: моносахариды, дисахариды и полисахариды. Моносахариды представлены преимущественно глюкозой и фруктозой, поступающими в составе фруктов, меда. Основными пищевыми дисахаридами являются сахароза (сахар, конфеты, другие сладкие кондитерские изделия и напитки) и лактоза, содержащаяся в молоке. В незначительных количествах в организм может поступать дисахарид мальтоза, присутствующая в содержащих крахмал продуктах, прошедших кулинарную обработку.
Наиболее важными пищевыми полисахаридами являются крахмал и клетчатка. Учитывая, что организм человека не вырабатывает пищеварительных ферментов, способных расщеплять клетчатку, можно считать, что клетчатка практически не усваивается человеком, хотя роль ее как продукта питания чрезвычайно важна.
По существу не попадает в организм человека и гликоген. Содержащие заметное количество гликогена продукты животного происхождения (печень, мышечная ткань-мясо), пройдя кулинарную термообработку, практически лишаются его.
В количественном отношении важнейшим пищевым углеводом является крахмал, которого человек, питающийся характерной для жителя средней полосы пищей, за жизнь потребляет несколько тонн.