- •Биохимия
- •Москва, 2011
- •Введение в биохимию
- •Раздел I. Биохимия обмена веществ в организме человека
- •Глава 1. Химический состав организма человека
- •1.1. Химические элементы, входящие в состав организма человека
- •1.2. Вещества, образующие организм человека
- •Примерное процентное содержание важнейших веществ в организме человека
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 2. Общие закономерности обмена веществ
- •2.1. Обмен веществ как основа жизнедеятельности живых организмов
- •2.2. Ассимиляция и диссимиляция – две стороны обмена веществ
- •2.3.Этапы обмена веществ
- •2.4. Изменения обмена веществ
- •2.4.1. Возрастные изменения обмена веществ
- •2.4.2. Изменчивость обмена веществ как основа приспособляемости живых организмов
- •2.5. Взаимосвязь обменных процессов с клеточными структурами
- •2.5.1. Строение клетки
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 3. Биоэнергетика
- •3.1. Источники энергии для организма человека
- •Важнейшие источники энергии организма человека
- •3.2. Биологическое окисление как основной путь получения энергии
- •3.3. Аэробное биологическое окисление
- •3.4. Адениловая система
- •3.5. Биохимические механизмы аэробного биологического окисления
- •3.6. Энергетический эффект биологического окисления.
- •Окислительно-восстановительный потенциал промежуточных переносчиков и изменение свободной энергии при переносе электронов в дыхательной цепи
- •3.7. Субстратное фосфорилирование.
- •3.8. Регуляция скорости аэробного окисления.
- •3.9. Свободное окисление.
- •3.10. Анаэробное окисление.
- •Образование свободных радикалов.
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 4. Общие принципы регуляции обмена веществ в организме
- •4.1. Концентрация реагирующих веществ (доступность субстратов) как фактор регуляции обменных процессов
- •4.2. Ферменты – биологические катализаторы
- •4.2.1. Строение ферментов
- •4.2.2. Свойства ферментов
- •4.2.3. Механизм действия ферментов
- •4.2.4. Классификация и номенклатура ферментов
- •4.3. Витамины.
- •4.3.1. Номенклатура витаминов
- •4.3.2. Функции витаминов
- •4.3.3. Жирорастворимые витамины Витамины группы а
- •Витамин d (кальциферол)
- •Витамин е (токоферол)
- •Витамин к
- •4.3.4. Водорастворимые витамины Витамин в1 (тиамин)
- •Витамин в2 (рибофлавин)
- •Витамин в3 (пантотеновая кислота)
- •Витамин рр (в5, никотиновая кислота и никотинамид)
- •Витамин в6 (пиридоксин)
- •Витамин в12 (цианокобаламин)
- •Витамин Вс (фолиевая кислота, фолацин)
- •Витамин с (аскорбиновая кислота)
- •Витамин р (рутин)
- •Витамин н (биотин)
- •Витамин u (метилметионинсульфоний)
- •4.3.5. Витаминоподобные вещества
- •4.4.Гормоны
- •Сведения о железах внутренней секреции, секретируемых ими гормонах, их химической природе и регулирующем влиянии
- •4.4.1. Гормоноподобные вещества
- •4.4.2. Химическая природа гормонов
- •4.4.3. Химические превращения гормонов
- •4.4.4. Механизм действия гормонов
- •4.4.5. Взаимодействие между железами внутренней секреции
- •4.4.6. Нервная регуляция деятельности желез внутренней секреции
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 5. Обмен углеводов
- •5.1. Общие сведения об углеводах
- •5.2. Пищеварение углеводов
- •Крахмал → высоко молекулярные → низко молекулярные → декстрины декстрины
- •5.3. Пути использования продуктов пищеварения углеводов в организме
- •5.4. Синтез гликогена
- •5.5. Использование углеводов в качестве источника энергии
- •5.5.1. Анаэробная фаза превращений углеводов
- •5.5.2. Аэробная стадия превращений углеводов
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 6. Обмен липидов
- •6.1. Общие сведения о липидах
- •6.2. Жиры (триглицериды)
- •6.3. Стероиды
- •6.4. Пищеварительные превращения липидов
- •6.5. Транспорт и депонирование липидов
- •6.6. Диссимиляция липидов
- •6.6.1. Окисление глицерина
- •6.6.2. Окисление жирных кислот
- •6.6.3. Мобилизация жиров из жировых депо
- •6.6.4. Образование и превращения кетоновых тел
- •6.7. Превращения холестерола и фосфолипидов
- •6.8. Синтез липидов из продуктов углеводного и белкового обмена
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 7. Обмен белков
- •7.1. Общие сведения о белках
- •7.2. Свойства белков
- •7.3. Роль белков в организме человека
- •7.4. Превращения белков в организме человека
- •7.4.1. Пищеварительные превращения белков
- •7.4.2. Пути использования аминокислот в организме
- •7.4.2. 1. Синтез белков
- •7.4.2.2. Декарбоксилирование аминокислот
- •7.4.2.3. Трансаминирование аминокислот
- •7.4.2.4. Дезаминирование аминокислот
- •7.4.3. Устранение аммиака из организма
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 8. Обмен воды и минеральных соединений
- •8.1. Содержание и роль воды в организме человека
- •8.2. Потребность в воде
- •8.3. Содержание и роль минеральных веществ в организме человека
- •8.3.1. Содержание и роль минеральных кислот
- •8.3.2. Содержание и роль солей в организме
- •Возрастные изменения минерального и органического компонентов костной ткани.
- •8.3.3. Содержание и роль ионов в организме человека
- •8.3.4. Минеральные буферные системы организма человека
- •8.4. Регуляция обмена воды и минеральных веществ в организме
- •8.5. Особенности обмена воды и минеральных соединений при занятиях физической культурой и спортом
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Раздел II. Биохимические основы мышечной деятельности
- •Глава 9. Биохимия мышц и мышечного сокращения
- •9.1. Химический состав мышечной ткани
- •9.2. Строение мышечной ткани
- •9.2.1. Строение мышечного волокна
- •9.3. Типы мышечных волокон
- •9.4. Механизм и химизм мышечного сокращения
- •9.4.1. Механизм мышечного сокращения
- •9.4.2. Химические превращения, обеспечивающие сокращение и расслабление мышцы
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 10. Энергетика мышечной деятельности
- •10.1. Роль атф при мышечной работе
- •10.2. Пути ресинтеза атф при работе
- •10.2.1. Креатинфосфокиназная реакция
- •10.2.2. Ресинтез атф в процессе гликолиза
- •10.2.3. Миокиназная реакция
- •10.2.4. Аэробный ресинтез атф
- •10.2.5. Соотношение различных путей ресинтеза атф при работе
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 11. Биохимические изменения в организме под влиянием мышечной работы
- •11.1. Срочные биохимические изменения
- •11.2. Отставленные изменения
- •11.3. Кумулятивные (накопительные) биохимические изменения
- •11.4. Зависимость срочных биохимических изменений от особенностей выполняемой тренировочной работы
- •11.4.1. Влияние мощности и продолжительности выполняемых упражнений на характер и глубину срочных биохимических изменений
- •11.4.2. Характеристика упражнений зоны максимальной мощности
- •11.4.3. Характеристика упражнений зоны субмаксимальной мощности
- •11.4.4. Характеристика биохимических изменений при выполнении упражнений зоны большой мощности
- •11.4.5. Характеристика биохимических изменений при выполнении упражнений зоны умеренной мощности
- •11.4.6. Характеристика различных метаболических состояний организма
- •11.4.7. Влияние продолжительности интервалов отдыха между повторными упражнениями на срочные биохимические изменения
- •11.4.8. Зависимость срочных биохимических изменений от режима деятельности мышц
- •11.4.9. Зависимость срочных биохимических изменений от количества участвующих в обеспечении работы мышц
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 12. Биохимия утомления
- •12.1. Понятие и общая характеристика утомления
- •12.2. Современные представления о природе и механизмах утомления
- •12.3. Биохимические изменения, вызывающие утомление при выполнении упражнений зоны максимальной мощности
- •12.4. Биохимические изменения, вызывающие утомление при выполнении упражнений зоны субмаксимальной мощности
- •12.5. Биохимические изменения, вызывающие утомление при выполнении упражнений зоны большой и умеренной мощности
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 13. Биохимические превращения в период отдыха после мышечной работы
- •13.1. Гетерохронность восстановительных процессов
- •13.2. Пути ускорения восстановительных процессов
- •13.3. Явление суперкомпенсации
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 14. Закономерности биохимической адаптации под влиянием систематической тренировки
- •14.1. Понятие о срочной и долговременной адаптации
- •14.2. Биохимические предпосылки основных принципов спортивной тренировки
- •14.3. Эффект повторной работы, выполняемой в период недовосстановления после предыдущей.
- •14.4. Эффект повторной работы, выполняемой в период суперкомпенсации, вызванной предыдущей работой
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 15. Биохимические основы скоростно-силовых качеств
- •15.1. Биохимические факторы, определяющие проявление силы и быстроты
- •15.2. Биохимическое обоснование методики совершенствования силовых и скоростных способностей.
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 16. Биохимические основы выносливости
- •16.1. Биохимические факторы, определяющие проявление алактатного компонента выносливости
- •16.2. Биохимические факторы, определяющие проявление гликолитического компонента выносливости
- •16.3. Биохимические факторы, определяющие проявление аэробного компонента выносливости
- •16.4. Специфичность различных компонентов выносливости
- •16.5. Методы оценки алактатного компонента выносливости
- •16.6. Методы оценки гликолитического компонента выносливости
- •16.7. Методы оценки аэробного компонента выносливости
- •16.8. Биохимическая характеристика средств и методов совершенствования различных компонентов выносливости
- •16.8.1. Тренировка алактатного компонента выносливости
- •16.8.2. Совершенствование гликолитического компонента выносливости
- •16.8.3. Биохимическое обоснование средств и методов совершенствования аэробного компонента выносливости
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 17. Биохимическое обоснование особенностей методики занятий физическими упражнениями и спортом с лицами разного возраста
- •17.1. Биохимические особенности растущего организма
- •Относительное потребление кислорода детьми и подростками в состоянии покоя
- •17.2. Биохимические особенности стареющего организма
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 18. Биохимический контроль в процессе занятий физической культурой и спортом
- •18.1. Объекты биохимических исследований
- •18.2. Тесты, используемые в биохимическом контроле в процессе занятий физической культурой и спортом
- •18.3. Химические исследования выдыхаемого воздуха
- •18.3.1. Максимальное потребление кислорода (мпк)
- •18.3.2. Дыхательный коэффициент (дк)
- •18.3.3. Неметаболический «излишек» со2
- •18.3.4. Кислородный долг.
- •18.4. Биохимические исследования крови
- •18.4.1. Определение кислотно-щелочного равновесия крови
- •18.4.2. Определение содержания молочной кислоты в крови
- •18.4.3. Определение содержания мочевины в крови
- •18.4.4. Определение количества и активности ферментов в крови
- •18.5. Исследование мышечной ткани
- •18.6. Выбор биохимических показателей
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 19. Биохимические основы рационального питания при занятиях физической культурой и спортом
- •19.1. Сбалансированность важнейших компонентов питания
- •19.2. Суточные энерготраты организма человека
- •19.3. Суточная потребность в углеводах, жирах, белках
- •19.4. Белковый компонент питания
- •19.5. Липидный компонент питания
- •19.6. Углеводный компонент питания
- •19.7. Обеспечение потребности в витаминах
- •19.8. Удовлетворение потребности в минеральных соединениях
- •19.9. Потребность в воде и пути ее удовлетворения
- •19.10. Специфические функции питания
- •19.11. Биологически активные пищевые добавки
- •19.11.1. Адаптогены
- •19.11.2. Ноотропы
- •19.11.3. Препараты энергетического и пластического действия
- •19.11.4. Антиоксиданты и антигипоксанты
- •19.11.5. Витамины и витаминные комплексы
- •19.11.6. Стимуляторы кроветворения
- •19.12. Режим питания
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Список литературы
- •На последнюю страницу обложки
7.4. Превращения белков в организме человека
Отличительной особенностью белков является то, что в отличие от углеводов и липидов организм не депонирует их. В то же время скорость обновления белка в организме человека достаточно высока. Ежесуточно у взрослого человека распадается примерно 1-2% белков от их общего количества. Такое же количество должно ежесуточно синтезироваться. Приблизительно 2/3 аминокислот, образующихся при распаде тканевых белков, вновь включаются в процессы синтеза. Остальные подвергаются необратимым превращениям. Образующийся дефицит аминокислот должен компенсироваться за счет белков пищи. Кроме того, аминокислоты необходимы для синтеза ряда жизненно важных азотосодержащих веществ, таких как нейромедиаторы, гормоны и др.
7.4.1. Пищеварительные превращения белков
Белки поступают в организм с продуктами животного и растительного происхождения. Животные белки нередко образуют достаточно прочные структуры (мясо), а растительные могут находиться внутри растительных клеток, оболочки которых состоят из неперевариваемой человеком клетчатки. Поэтому для пищевых белков особенно важна механическая обработка – пережевывание, обеспечивающее дробление белковых структур, разрушение оболочек растительных клеток, а также термообработка, которая вызывает денатурацию белка и способствует разрушению оболочек растительных клеток. Химических превращений белков в ротовой полости не происходит.
Непосредственные пищеварительные превращения белка начинаются в желудке. Суть пищеварения белка заключается в гидролитическом расщеплении на аминокислоты под воздействием протеолитических ферментов. Белковые молекулы имеют сложную пространственную конфигурацию – первичную, вторичную, третичную, а для некоторых белков и четвертичную структуру. Доступ ферментов к внутренним участкам достаточно плотно упакованной белковой молекулы облегчается при ее денатурации, при которой полностью или частично изменяется четвертичная, третичная и вторичная структура. Хотя пищеварительная система сама может осуществлять денатурацию белка, этот процесс ускоряется и облегчается, когда пищевые белки проходят предварительную термообработку, являющуюся эффективным способом денатурации.
В пищеварительной системе денатурация белка происходит в желудке под действием секретируемой клетками эпителия желудка соляной кислотой, создающей в желудке сильно кислую реакцию среды (рН желудочного сока составляет 1,5-2,0). Роль соляной кислоты не сводится только к обеспечению денатурации белковых молекул. Создаваемая ею кислая реакция среды оказывает бактерицидное действие, убивая попадающие с пищей микробы, а также инициирует активацию фермента пепсиногена. Превращение пепсиногена в активную форму пепсин - происходит в результате отщепления от него полипептидного фрагмента. Первоначально эта реакция происходит достаточно медленно под влиянием соляной кислоты. Но уже первые образовавшиеся молекулы пепсина значительно ускоряют эту реакцию по принципу аутокатализа.
Пепсин обладает определенной специфичностью. Наиболее активно он гидролизует пептидные связи, образованные при участи аминной группы ароматических аминокислот: тирозина, фенилаланина, триптофана. В результате действия пепсина белковая молекула распадается на крупные фрагменты – высокомолекулярные полипептиды. Дальнейшие превращения высокомолекулярных полипептидов происходят в двенадцатиперстной кишке, куда из поджелудочной железы поступают три протеолитических фермента в виде своих предшественников: трипсиногена, химотрипсиногена и проэластазы.
Превращение трипсиногена в трипсин начинается под действием фермента энтеропептидазы, вырабатываемого стенками кишечника, и завершается в результате аутокатализа под влиянием самого трипсина. Как и в случае с пепсиногеном, активация заключается в отщеплении от трипсиногена полипептидного фрагмента. Трипсин обладает узкой субстратной специфичностью. Он катализирует гидролиз пептидных связей, в образовании которых участвуют карбоксильные группы аминокислот лизина и аргинина.
Начальная активация химотрипсиногена происходит под действием трипсина, а затем в результате аутокатализа под влиянием образовавшегося химотрипсина. Химотрипсин обладает меньшей субстратной специфичностью, чем трипсин. Однако, и он наиболее активно расщепляет пептидные связи, в образовании которых принимают участие определенные аминокислоты.
Третий, действующий в двенадцатиперстной кишке, протеолитический фермент эластаза образуется из своего предшественника проэластазы под влиянием активных форм двух других ферментов. Свое название он получил от эластина - субстрата, содержащегося в соединительной ткани, который он гидролизует. Эластаза обладает широким спектром действия, гидролизуя субстраты, не расщепляемые трипсином и химотрипсином.
В результате пищеварительных превращений, происходящих в 12-ти перстной кишке, поступающие туда высокомолекулярные пептиды дробятся на более мелкие фрагменты – низкомолекулярные пептиды.
Образование действующих в желудке и двенадцатиперстной кишке пищеварительных пептидгидролаз в неактивной форме и активация их только в полости, соответственно, желудка и двенадцатиперстной кишки является зашитой организма от самопереваривания. Активные формы этих ферментов безопасны для стенок желудка и двенадцатиперстной кишки, которые защищаются от их воздействия выделением особых слизистых веществ. Эти вещества являются по своей химической природе мукополисахаридами и, следовательно, недоступны действию протеолитических ферментов.
Завершается пищеварение белков в тонком кишечнике, где на поступающие туда низкомолекулярные полипептиды воздействуют вырабатываемые клетками слизистой оболочки кишечника карбокси- и аминопептидазы. Карбоксипептидазы отщепляют аминокислоты от полипептидной цепи со стороны свободной карбоксильной, а аминопептидазы – со стороны свободной аминной группой.
Окончательное расщепление пептидов до свободных аминокислот завершают три- и дипептидазы.
Полипептиды, не расщепившиеся в тонком кишечнике, подвергаются превращениям в толстом кишечнике под влиянием ферментов, синтезируемых его микрофлорой. При этом может происходить не только гидролиз пептидных связей, но и расщепление аминокислот с образованием различных токсических веществ: фенола, крезола, индола, сероводорода, меркаптанов и др. Эти превращения принято называть гниением белка. Образовавшиеся токсические вещества всасываются в кровь, доставляются в печень, где подвергаются детоксикации.
Весь процесс пищеварения белка в желудочно-кишечном тракте занимает 8-12 часов с момента приема пищи.
Главный продукт пищеварения белка – аминокислоты - всасываются в кровь. Это может происходить как в результате их диффузии по градиенту концентрации, так и в процессе активного транспорта. В последнем случае ведущая роль принадлежит ворсинкам слизистой оболочки кишечника, в которых происходит АТФ-зависимый (с затратой энергии) транспорт аминокислот, сопряженный с транспортом ионов натрия (Nа+) или ионов водорода (Н+).
Кровь распределяет аминокислоты по организму, они могут попасть практически в любую клетку и пополняют т.н. аминокислотный фонд организма – аминокислоты, постоянно содержащиеся в протоплазме клеток и в крови. Аминокислотный фонд организма пополняется за счет двух источников: аминокислот, поступающих из пищеварительной системы, и аминокислот, образующихся при распаде тканевых белков (рис. 50). Как уже указывалось ранее, приблизительно 2/3 аминокислот, образующихся при распаде белков организма используются повторно. И только 1/3 распадается до конечных продуктов.
Рис. 50. Источники пополнения аминокислотного фонда организма