- •Биохимия
- •Москва, 2011
- •Введение в биохимию
- •Раздел I. Биохимия обмена веществ в организме человека
- •Глава 1. Химический состав организма человека
- •1.1. Химические элементы, входящие в состав организма человека
- •1.2. Вещества, образующие организм человека
- •Примерное процентное содержание важнейших веществ в организме человека
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 2. Общие закономерности обмена веществ
- •2.1. Обмен веществ как основа жизнедеятельности живых организмов
- •2.2. Ассимиляция и диссимиляция – две стороны обмена веществ
- •2.3.Этапы обмена веществ
- •2.4. Изменения обмена веществ
- •2.4.1. Возрастные изменения обмена веществ
- •2.4.2. Изменчивость обмена веществ как основа приспособляемости живых организмов
- •2.5. Взаимосвязь обменных процессов с клеточными структурами
- •2.5.1. Строение клетки
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 3. Биоэнергетика
- •3.1. Источники энергии для организма человека
- •Важнейшие источники энергии организма человека
- •3.2. Биологическое окисление как основной путь получения энергии
- •3.3. Аэробное биологическое окисление
- •3.4. Адениловая система
- •3.5. Биохимические механизмы аэробного биологического окисления
- •3.6. Энергетический эффект биологического окисления.
- •Окислительно-восстановительный потенциал промежуточных переносчиков и изменение свободной энергии при переносе электронов в дыхательной цепи
- •3.7. Субстратное фосфорилирование.
- •3.8. Регуляция скорости аэробного окисления.
- •3.9. Свободное окисление.
- •3.10. Анаэробное окисление.
- •Образование свободных радикалов.
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 4. Общие принципы регуляции обмена веществ в организме
- •4.1. Концентрация реагирующих веществ (доступность субстратов) как фактор регуляции обменных процессов
- •4.2. Ферменты – биологические катализаторы
- •4.2.1. Строение ферментов
- •4.2.2. Свойства ферментов
- •4.2.3. Механизм действия ферментов
- •4.2.4. Классификация и номенклатура ферментов
- •4.3. Витамины.
- •4.3.1. Номенклатура витаминов
- •4.3.2. Функции витаминов
- •4.3.3. Жирорастворимые витамины Витамины группы а
- •Витамин d (кальциферол)
- •Витамин е (токоферол)
- •Витамин к
- •4.3.4. Водорастворимые витамины Витамин в1 (тиамин)
- •Витамин в2 (рибофлавин)
- •Витамин в3 (пантотеновая кислота)
- •Витамин рр (в5, никотиновая кислота и никотинамид)
- •Витамин в6 (пиридоксин)
- •Витамин в12 (цианокобаламин)
- •Витамин Вс (фолиевая кислота, фолацин)
- •Витамин с (аскорбиновая кислота)
- •Витамин р (рутин)
- •Витамин н (биотин)
- •Витамин u (метилметионинсульфоний)
- •4.3.5. Витаминоподобные вещества
- •4.4.Гормоны
- •Сведения о железах внутренней секреции, секретируемых ими гормонах, их химической природе и регулирующем влиянии
- •4.4.1. Гормоноподобные вещества
- •4.4.2. Химическая природа гормонов
- •4.4.3. Химические превращения гормонов
- •4.4.4. Механизм действия гормонов
- •4.4.5. Взаимодействие между железами внутренней секреции
- •4.4.6. Нервная регуляция деятельности желез внутренней секреции
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 5. Обмен углеводов
- •5.1. Общие сведения об углеводах
- •5.2. Пищеварение углеводов
- •Крахмал → высоко молекулярные → низко молекулярные → декстрины декстрины
- •5.3. Пути использования продуктов пищеварения углеводов в организме
- •5.4. Синтез гликогена
- •5.5. Использование углеводов в качестве источника энергии
- •5.5.1. Анаэробная фаза превращений углеводов
- •5.5.2. Аэробная стадия превращений углеводов
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 6. Обмен липидов
- •6.1. Общие сведения о липидах
- •6.2. Жиры (триглицериды)
- •6.3. Стероиды
- •6.4. Пищеварительные превращения липидов
- •6.5. Транспорт и депонирование липидов
- •6.6. Диссимиляция липидов
- •6.6.1. Окисление глицерина
- •6.6.2. Окисление жирных кислот
- •6.6.3. Мобилизация жиров из жировых депо
- •6.6.4. Образование и превращения кетоновых тел
- •6.7. Превращения холестерола и фосфолипидов
- •6.8. Синтез липидов из продуктов углеводного и белкового обмена
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 7. Обмен белков
- •7.1. Общие сведения о белках
- •7.2. Свойства белков
- •7.3. Роль белков в организме человека
- •7.4. Превращения белков в организме человека
- •7.4.1. Пищеварительные превращения белков
- •7.4.2. Пути использования аминокислот в организме
- •7.4.2. 1. Синтез белков
- •7.4.2.2. Декарбоксилирование аминокислот
- •7.4.2.3. Трансаминирование аминокислот
- •7.4.2.4. Дезаминирование аминокислот
- •7.4.3. Устранение аммиака из организма
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 8. Обмен воды и минеральных соединений
- •8.1. Содержание и роль воды в организме человека
- •8.2. Потребность в воде
- •8.3. Содержание и роль минеральных веществ в организме человека
- •8.3.1. Содержание и роль минеральных кислот
- •8.3.2. Содержание и роль солей в организме
- •Возрастные изменения минерального и органического компонентов костной ткани.
- •8.3.3. Содержание и роль ионов в организме человека
- •8.3.4. Минеральные буферные системы организма человека
- •8.4. Регуляция обмена воды и минеральных веществ в организме
- •8.5. Особенности обмена воды и минеральных соединений при занятиях физической культурой и спортом
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Раздел II. Биохимические основы мышечной деятельности
- •Глава 9. Биохимия мышц и мышечного сокращения
- •9.1. Химический состав мышечной ткани
- •9.2. Строение мышечной ткани
- •9.2.1. Строение мышечного волокна
- •9.3. Типы мышечных волокон
- •9.4. Механизм и химизм мышечного сокращения
- •9.4.1. Механизм мышечного сокращения
- •9.4.2. Химические превращения, обеспечивающие сокращение и расслабление мышцы
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 10. Энергетика мышечной деятельности
- •10.1. Роль атф при мышечной работе
- •10.2. Пути ресинтеза атф при работе
- •10.2.1. Креатинфосфокиназная реакция
- •10.2.2. Ресинтез атф в процессе гликолиза
- •10.2.3. Миокиназная реакция
- •10.2.4. Аэробный ресинтез атф
- •10.2.5. Соотношение различных путей ресинтеза атф при работе
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 11. Биохимические изменения в организме под влиянием мышечной работы
- •11.1. Срочные биохимические изменения
- •11.2. Отставленные изменения
- •11.3. Кумулятивные (накопительные) биохимические изменения
- •11.4. Зависимость срочных биохимических изменений от особенностей выполняемой тренировочной работы
- •11.4.1. Влияние мощности и продолжительности выполняемых упражнений на характер и глубину срочных биохимических изменений
- •11.4.2. Характеристика упражнений зоны максимальной мощности
- •11.4.3. Характеристика упражнений зоны субмаксимальной мощности
- •11.4.4. Характеристика биохимических изменений при выполнении упражнений зоны большой мощности
- •11.4.5. Характеристика биохимических изменений при выполнении упражнений зоны умеренной мощности
- •11.4.6. Характеристика различных метаболических состояний организма
- •11.4.7. Влияние продолжительности интервалов отдыха между повторными упражнениями на срочные биохимические изменения
- •11.4.8. Зависимость срочных биохимических изменений от режима деятельности мышц
- •11.4.9. Зависимость срочных биохимических изменений от количества участвующих в обеспечении работы мышц
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 12. Биохимия утомления
- •12.1. Понятие и общая характеристика утомления
- •12.2. Современные представления о природе и механизмах утомления
- •12.3. Биохимические изменения, вызывающие утомление при выполнении упражнений зоны максимальной мощности
- •12.4. Биохимические изменения, вызывающие утомление при выполнении упражнений зоны субмаксимальной мощности
- •12.5. Биохимические изменения, вызывающие утомление при выполнении упражнений зоны большой и умеренной мощности
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 13. Биохимические превращения в период отдыха после мышечной работы
- •13.1. Гетерохронность восстановительных процессов
- •13.2. Пути ускорения восстановительных процессов
- •13.3. Явление суперкомпенсации
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 14. Закономерности биохимической адаптации под влиянием систематической тренировки
- •14.1. Понятие о срочной и долговременной адаптации
- •14.2. Биохимические предпосылки основных принципов спортивной тренировки
- •14.3. Эффект повторной работы, выполняемой в период недовосстановления после предыдущей.
- •14.4. Эффект повторной работы, выполняемой в период суперкомпенсации, вызванной предыдущей работой
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 15. Биохимические основы скоростно-силовых качеств
- •15.1. Биохимические факторы, определяющие проявление силы и быстроты
- •15.2. Биохимическое обоснование методики совершенствования силовых и скоростных способностей.
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 16. Биохимические основы выносливости
- •16.1. Биохимические факторы, определяющие проявление алактатного компонента выносливости
- •16.2. Биохимические факторы, определяющие проявление гликолитического компонента выносливости
- •16.3. Биохимические факторы, определяющие проявление аэробного компонента выносливости
- •16.4. Специфичность различных компонентов выносливости
- •16.5. Методы оценки алактатного компонента выносливости
- •16.6. Методы оценки гликолитического компонента выносливости
- •16.7. Методы оценки аэробного компонента выносливости
- •16.8. Биохимическая характеристика средств и методов совершенствования различных компонентов выносливости
- •16.8.1. Тренировка алактатного компонента выносливости
- •16.8.2. Совершенствование гликолитического компонента выносливости
- •16.8.3. Биохимическое обоснование средств и методов совершенствования аэробного компонента выносливости
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 17. Биохимическое обоснование особенностей методики занятий физическими упражнениями и спортом с лицами разного возраста
- •17.1. Биохимические особенности растущего организма
- •Относительное потребление кислорода детьми и подростками в состоянии покоя
- •17.2. Биохимические особенности стареющего организма
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 18. Биохимический контроль в процессе занятий физической культурой и спортом
- •18.1. Объекты биохимических исследований
- •18.2. Тесты, используемые в биохимическом контроле в процессе занятий физической культурой и спортом
- •18.3. Химические исследования выдыхаемого воздуха
- •18.3.1. Максимальное потребление кислорода (мпк)
- •18.3.2. Дыхательный коэффициент (дк)
- •18.3.3. Неметаболический «излишек» со2
- •18.3.4. Кислородный долг.
- •18.4. Биохимические исследования крови
- •18.4.1. Определение кислотно-щелочного равновесия крови
- •18.4.2. Определение содержания молочной кислоты в крови
- •18.4.3. Определение содержания мочевины в крови
- •18.4.4. Определение количества и активности ферментов в крови
- •18.5. Исследование мышечной ткани
- •18.6. Выбор биохимических показателей
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Глава 19. Биохимические основы рационального питания при занятиях физической культурой и спортом
- •19.1. Сбалансированность важнейших компонентов питания
- •19.2. Суточные энерготраты организма человека
- •19.3. Суточная потребность в углеводах, жирах, белках
- •19.4. Белковый компонент питания
- •19.5. Липидный компонент питания
- •19.6. Углеводный компонент питания
- •19.7. Обеспечение потребности в витаминах
- •19.8. Удовлетворение потребности в минеральных соединениях
- •19.9. Потребность в воде и пути ее удовлетворения
- •19.10. Специфические функции питания
- •19.11. Биологически активные пищевые добавки
- •19.11.1. Адаптогены
- •19.11.2. Ноотропы
- •19.11.3. Препараты энергетического и пластического действия
- •19.11.4. Антиоксиданты и антигипоксанты
- •19.11.5. Витамины и витаминные комплексы
- •19.11.6. Стимуляторы кроветворения
- •19.12. Режим питания
- •Вопросы и задания для самоконтроля
- •Список литературы
- •На последнюю страницу обложки
10.2.2. Ресинтез атф в процессе гликолиза
Другим важнейшим анаэробным механизмом ресинтеза АТФ является гликолиз. Гликолизом называют начальный этап расщепления углеводов (гликогена и глюкозы), завершающийся образованием пировиноградной или молочной кислоты. При адекватном потребностям снабжении организма кислородом пировиноградная кислота подвергается дальнейшим превращениям с его участием, приводящим к образованию конечных продуктов обмена: СО2 и Н2О. В условиях напряженной мышечной деятельности, когда имеет место неадекватное потребностям снабжение организма кислородом, могут значительно усиливаться анаэробные превращения углеводов, завершающиеся образованием молочной кислоты. В силу этого анаэробный гликолиз, приводящий к накоплению молочной кислоты, можно рассматривать как самостоятельный процесс ресинтеза АТФ.
В цепи реакций гликолиза есть две окислительные стадии, сопряженные с накоплением энергии в молекулах АТФ. Связанное с этими стадиями образование АТФ не только покрывает расход энергии (в виде АТФ) на начальных этапах гликолиза, но и образует дополнительное количество АТФ, используемое на выполнение работы.
Энергетическая эффективность гликолиза невысока. Расщепление 1 моля глюкозы до молочной кислоты сопровождается ресинтезом 2 молей АТФ. Для сравнения укажем, что расщепление 1 моля глюкозы в аэробных превращениях до образования конечных продуктов обмена (СО2 и Н2О) обеспечивает ресинтез 38 молей АТФ.
Анаэробное расщепление гликогена характеризуется большей энергетической эффективностью, чем расщепление глюкозы. Выход АТФ в этом случае составляет 3 моля АТФ на моль глюкозных остатков гликогена. Более высокая энергетическая эффективность анаэробного расщепления гликогена связана с тем, что он является более энергоемким веществом, чем глюкоза, и начальное его фосфорилирование осуществляется в реакции со свободной фосфорной кислотой, тогда как для начального фосфорилирования глюкозы требуются затраты АТФ.
Ферментные системы гликолиза локализованы на мембранах цитоплазматической сети (в мышечных волокнах – на мембранах саркоплазматического ретикулума). Сам же процесс гликолиза протекает в цитоплазме (саркоплазме) мышечных клеток.
Гликолиз уступает креатинфосфокиназной реакции по скорости развертывания и по развиваемой максимальной мощности. Скорость развертывания гликолиза связана с интенсивностью выполняемого упражнения и зависит от тренированности спортсмена. У тренированных спортсменов гликолиз достигает максимальной мощности через 20-40 сек после начала интенсивного упражнения.
Максимальная мощность гликолиза приблизительно в 1,5 раза ниже мощности креатинфосфокиназной реакции, но в 1,5-3 раза выше мощности аэробного процесса. У тренированных спортсменов она может достигать 750 кал/(кг.мин).
Скорость развертывания и максимальная мощность гликолиза в первую очередь определяется количеством и активностью его ключевого фермента – фосфофруктокиназы. Под влиянием систематической тренировки, связанной с использованием упражнений, в энергообеспечении которых участвует гликолиз, оба эти параметра (мощность и скорость развертывания) претерпевают значительные изменения. То есть, происходит более быстрое развертывание и повышается мощность гликолиза.
Гликолиз имеет значительное превосходство перед креатинфосфатной реакцией по метаболической емкости. Прямые измерения метаболической емкости гликолиза невозможны, т.к. гликолиз обеспечивает энергией работу только в комплексе с другими энергопреобразующими процессами: креатинфосфокиназной реакцией и аэробным окислением. По расчетам итальянского исследователя Р. Маргариа у тренированного спортсмена гликолиз мог бы обеспечить работу субмаксимальной (ниже максимальной) интенсивности в течении 40 сек при условии выключения из работы других процессов, обеспечивающих энергией мышечную деятельность.
Косвенные данные, основанные на определении общего количества образованной при работе молочной кислоты, свидетельствуют о том, что максимальная емкость гликолиза в 5-7 раз превышает емкость креатинфосфатного механизма.
Емкость гликолиза определяется целым рядом свойств организма, среди которых первостепенное значение имеют запасы гликогена в мышцах, активность ферментов гликолиза, компенсаторные возможности организма и волевые качества, обеспечивающие способность продолжать работу в условиях очень быстро нарастающих изменений во внутренней среде организма. Высокая значимость компенсаторных возможностей для протекания гликолиза при работе связана с образованием молочной кислоты. Молочная кислота оказывает сильное воздействие на организм. Накапливаясь в значительных количествах в мышечных волокнах, она вызывает повышение осмотического давления, в результате чего волокна набухают, сдавливая нервные окончания. Набухшие мышечные волокна теряют эластичность, в них происходит рассогласование взаимного расположения внутриклеточных структурных компонентов. В результате сдавливания нервных окончаний (нервно-мышечных синапсов) могут возникнуть болевые ощущения, ощущения тяжести.
Еще более существенное влияние на работоспособность оказывает вызываемый молочной кислотой сдвиг реакции внутренней среды в кислую сторону, что воздействует на белки, в частности, сократительные, ухудшая их сократительную способность. Под влиянием изменений реакции внутренней среды снижается активность многих ферментов, в частности ферментов, катализирующих реакции энергетического обмена. В результате замедляются процессы ресинтеза АТФ, что приводит к снижению работоспособности.
Компенсаторные возможности организма реализуются через нейтрализацию части образованной молочной кислоты буферными системами (бикарбонатной, белковой), а также через повышенную устойчивость ферментов к сдвигам реакции внутренней среды в кислую сторону, вызываемым молочной кислотой. Под влиянием систематической тренировки с использованием упражнений, приводящих к накоплению молочной кислоты, повышаются возможности указанных компонентов компенсаторной системы. Повышается буферная емкость (способность нейтрализовать молочную и другие кислоты) и устойчивость ферментов к изменениям рН. Последнее связано с тем, что каждый фермент в организме существует в нескольких модификациях, проявляющих свою наивысшую активность в несколько разных условиях. Систематическое накопление молочной кислоты под влиянием выполнения соответствующих упражнений, вызывает усиленный синтез модификаций ферментов, более устойчивых к изменениям рН.
Влияние молочной кислоты на обменные процессы проявляется не только на уровне мышечной ткани. Обладая высокой диффузионной способностью, молочная кислота выходит в кровь. Это снижает ее концентрацию в мышечной ткани и степень воздействия на мышечную ткань, а также способствует устранению части молочной кислоты даже по ходу выполнения работы. Так, интенсивно работающее в этот период сердце извлекает часть молочной кислоты из крови и использует ее в качестве источника энергии. Могут использовать молочную кислоту в качестве источника энергии мышцы, работающие с невысокой интенсивностью.
С другой стороны, вышедшая в кровь молочная кислота оказывает воздействие на некоторые органы и ткани. Так, влияя на рецепторы, расположенные в кровеносных сосудах, она вызывает чрезмерное усиление внешнего дыхания, что отвлекает часть поступающего в организм кислорода на обеспечение энергией работы дыхательных мышц.
Гликолиз обладает невысокой энергетической эффективностью, так как большая часть энергии, заключенной в химических связях углеводов, не освобождается в ходе гликолиза, а сохраняется в молочной кислоте. Если при полном окислении (до СО2 и Н2О) одного моля глюкозы (180г) освобождается 2880 кДж энергии, то в ходе гликолиза только 196 кДж. Из этого количества в молекулах АТФ аккумулируется около 61 кДж (приблизительно 31%). Из-за невысокой эффективности участие гликолиза в энергетической обеспечении работы приводит к быстрому истощению запасов гликогена в работающих мышцах.
Роль гликолиза при мышечной деятельности очень велика и разнообразна. Наряду с креатинфосфокиназной реакцией он участвует в ресинтезе АТФ на начальных этапах интенсивной мышечной работы, при увеличении мощности по ходу работы. Гликолиз является основным механизмом энергообеспечения в упражнениях продолжительностью от 30 сек до 2-3 мин, при условии, что они выполняются с максимальной для выбранной продолжительности интенсивностью (упражнения субмаксимальной мощности). Он принимает участие в энергетическом обеспечении и более продолжительных упражнений, если их мощность превышает так называемый «порог анаэробного обмена» (ПАНО).1)
У нетренированных лиц мощность работы, соответствующая уровню ПАНО, невысока. Она вызывает повышение частоты сердечных сокращений приблизительно до 130 уд/мин. У тренированных спортсменов ПАНО проявляет себя при более высокой мощности упражнения. Частота сердечных сокращений при этом может доходить до 160-170 уд/мин и более.
Гликолиз участвует в энергетическом обеспечении как циклических, так и ациклических видов спорта, в частности, спортивных единоборств, некоторых спортивных игр. Особенно велика его роль в тех видах спорта, где высокая интенсивность работы сочетается со статическим режимом деятельности мышц: вольная и греко-римская борьба, хоккей с шайбой, некоторые гимнастические упражнения и др.
Регуляция скорости расщепления углеводов осуществляется путем изменения активности двух «пусковых» ферментов гликолиза, катализирующих начальные этапы процесса: фосфорилазы и фосфофруктокиназы. Активность фосфофруктокиназы ингибируется АТФ и активируется АДФ и АМФ. При больших значениях отношения [АТФ] / [АДФ]2) (в состоянии покоя) активность фосфофруктокиназы низкая. При снижении с началом мышечной работы концентрации АТФ и увеличении концентрации АДФ ее активность повышается. Активность фосфофруктокиназы стимулируется теми же факторами, что и активность ферментов аэробной фазы превращений углеводов. Эту однонаправленность регулирующих воздействий легко понять, ибо анаэробный этап превращений углеводов является поставщиком субстратов окисления для аэробного этапа.
Следует, однако, подчеркнуть, что фосфофруктокиназа менее чувствительна к изменениям отношения [АТФ] / [АДФ], чем ферменты аэробной фазы превращений углеводов. Резкое увеличение ее активности (и, следовательно, скорости анаэробного этапа превращений углеводов) происходит только в условиях интенсивной работы, когда аэробные реакции не справляются с ресинтезом АТФ и происходит значительное снижение отношения [АТФ] / [АДФ].
Другим важным регулятором скорости гликолиза является фермент фосфорилаза. Ведущая роль в активации этого фермента принадлежит гормонам адреналину и глюкагону. Активация фосфорилазы может осуществляться уже в предстартовом состоянии, характеризующимся высокой гормональной активностью.