6.6.2. Окисление жирных кислот

Главный путь расщепления жирных кислот в организме получил название β-окисления. Оно начинается с активации жирных кислот, которое происходит в цитоплазме клеток при участии АТФ и кофермента А (рис. 44).

Рис. 44. ß-окисление жирных кислот

Независимо от того, какая жирная кислота была активирована, полученное соединение называется ацил-коферментом А (ацил-К_оА).

Дальнейшие превращения ацил-К_оА происходят в митохондриях клеток. Ацил-К_оА сам не способен проникать внутрь митохондрий и поступает туда с помощью карнитина (витамина В_т). Ацил-К_оА образует с карнитином комплекс (ацил-карнитин). Ацил-карнитин в результате активного транспорта поступает в митохондрии, где распадается с образованием свободного ацил-К_оА, который и включается в процесс β-окисления.

Процесс β-окисления включает пять последовательных реакций и завершается отщеплением от ацил-К_оА двухуглеродного фрагмента в виде ацетил-К_оА. Ацетил-К_оА вступает в превращения цикла трикарбоновых кислот, в результате чего распадается на конечные продукты обмена веществ СО₂ и Н₂О. За счет освободившейся при этом энергии ресинтезируется 12 молекул АТФ.

Укороченный ацил-К_оА подвергается новому циклу β-окисления, завершающемуся отщеплением от него следующей молекулы ацетил-К_оА. И так продолжается до тех пор, пока вся жирная кислота, имеющая в своем составе четное число атомов углерода, не распадается на соответствующее количество ацетил-К_оА.

Энергетический эффект окисления жирных кислот связан не только с расщеплением образовавшихся при их β-окислении ацетил-К_оА в цикле трикарбоновых кислот. Сам процесс β-окисления включает две стадии окисления (отщепления водорода) при участии ФАД- и НАД-зависимых дегидрогеназ. Перенос водорода с ФАД-Н₂ и НАД-Н₂ на кислород по цепи дыхательных ферментов сопровождается освобождением энергии, за счет которой могут быть ресинтезированы, соответственно, 2 и 3 молекулы АТФ. Таким образом, каждый цикл ß-окисления обеспечивает ресинтез 5 молекул АТФ.

Полный энергетический эффект окисления жирных кислот рассмотрим на примере стеариновой кислоты – С₁₇Н₃₅СООН. Содержащая 18 атомов углерода стеариновая кислота в процессах последовательного β-окисления распадается на 9 ацетил-К_оА, каждый из которых. окисляясь в цикле трикарбоновых кислот, может обеспечить ресинтез 12 молекул АТФ:

12×9=108 мол. АТФ

Для того чтобы стеариновая кислота распалась на 9 молекул ацетил-К_оА, должно произойти 8 циклов β-окисления. За счет энергии, освобождающейся в каждом цикле β-окисления, может быть ресинтезировано 5 молекул АТФ:

5×8=40 мол. АТФ

Суммарный энергетический эффект окисления стеариновой кислоты будет составлять: 108+40=148 мол. АТФ. Из этой суммы необходимо вычесть затраты энергии на начальную активацию жирной кислоты.

Говоря об энергетическом эффекте окисления жирных кислот, глицерина или жиров в целом, мы имеем в виду только ту часть освобождающейся энергии, которая может фиксироваться в химических связях молекул АТФ. Эта доля составляет около 56% от освобождающейся энергии. Оставшиеся 44% энергии освобождаются в виде тепла и в обычных условиях обеспечивают поддержание температуры тела организма, т.е. по существу также используются полезно.