Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Физиология ч2.doc
Скачиваний:
144
Добавлен:
04.11.2018
Размер:
3.73 Mб
Скачать

8.8. Методы исследования цнс

8.8.1. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИЙ МЕТОД

Электроэнцефалографический метод основан на регистрации суммарной электрической активности мозга — электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Впервые ЭЭГ у животных была заре­гистрирована В. В. Правдич-Неминским (1913), у человека — Г. Бергером (1929). За­пись ЭЭГ возможна как с поверхности кожи головы, так и непосредственно с коры голов­ного мозга. В последнем случае она называ­ется электрокортикограммой (ЭКоГ).

Регистрация ЭЭГ производится с помо­щью биполярных (оба активны) или унипо­лярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых на проекции лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областей головного мозга. В кли­нике обычно используется запись с помощью 10—12 электродов. Основными анализируе­мыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности. Кроме за-

147

Рис. 8.8. Электроэнцефалограммы.

A — основные ритмы: I — альфа-ритм; 2 — бета-ритм; 3 — тета-ритм; 4 — дельта-ритм. Б — реакция десинхрониза-ции электроэнцефалограммы затылочной области коры при открывании глаз (стрелка вверх) и восстановление альфа-ритма при закрывании глаз (стрелка вниз).

писи фоновой ЭЭГ, у испытуемых часто ре­гистрируют изменения ЭЭГ при действии тех или иных раздражителей — экстероцептив-ных (световых, звуковых и др.), проприоцеп-тивных, вестибулярных и др.

Происхождение волн ЭЭГ выяснено недо­статочно. Наиболее вероятно, что ЭЭГ отра­жает алгебраическую сумму возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП) множества нейронов в зоне расположения отводящих электродов. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: альфа, бета, тета и дельта (рис. 8.8).

Альфа-ритм имеет частоту 8—13 Гц, амп­литуду до 70 мкВ. Этот ритм наблюдается у человека в состоянии физического, интел­лектуального и эмоционального покоя. Альфа-ритм является упорядоченным регу­лярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ оценивается как синхронизированная. Меха­низм синхронизации ЭЭГ связан с деятель­ностью выходных ядер таламуса (Д. Экклс).

Альфа-ритм преобладает у 85—95 % здоро­вых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего он выражен в затылочных об­ластях мозга, в передних (лобной и централь-

ной) областях, часто сочетается с бета-рит­мом. Вариантом альфа-ритма являются «ве­ретена сна» длительностью 2—8 с, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах альфа-ритма.

Бета-ритм имеет частоту 14—30 Гц, амп­литуду до 30 мкВ, характеризуется нерегуляр­ными по частоте низкоамплитудными волна­ми, которые сменяют альфа-ритм при сен­сорной стимуляции (например, при действии света, сильного звука), при эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен бета-ритм в лобных, центральных областях головного мозга. Смена альфа-ритма бета-ритмом на­зывается десинхронизацией ЭЭГ. Ее механизм связывают с активирующим влиянием на кору большого мозга восходящей ретикуляр­ной формации ствола и лимбической систе­мы. Бета-ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга.

Тета-ритм имеет частоту 4—7 Гц, амплиту­ду — до 200 мкВ. У бодрствующего человека тета-ритм на ЭЭГ регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении. Отчетливо про­является у детей, пребывающих в состоянии эмоции неудовольствия. Тета-ритм почти всегда выявляется в процессе развития фаз медленноволнового сна.

Дельта-ритм имеет частоту 0,5—3,0 Гц, амплитуду — 200—300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Стабильно фиксируется во время глу­бокого медленноволнового сна. Появление этого ритма у бодрствующего человека свиде­тельствует о снижении функциональной ак­тивности мозга.

Происхождение тета- и дельта-ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответствен­но мостовой и бульбарной синхронизирую­щих систем ствола мозга.

8.8.2. МЕТОД ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ

Вызванные потенциалы (ВП) — закономер­ные колебания электрической активности, возникающие на ЭЭГ при однократном раз­дражении периферических рецепторов, аф­ферентных путей, центров переключения аф­ферентной импульсации, поступающей в кору головного мозга.

В клинической практике ВП возникает в ответ на стимуляцию зрительных, слуховых или кожных рецепторов. Регистрируют ВП,

148

О 100 200 300 400 мс

Рис. 8.9. Вызванный потенциал (ВП) у человека

на вспышку света.

П|-4 — позитивные, Hi-4 — негативные компоненты ВП; цифровые индексы означают порядок следования пози­тивных и негативных компонентов в составе ВП. Начало записи совпадает с моментом включения вспышки света (стрелка).

-200 0 200 400 мс

Рис. 8.10. Первичный (Пь Hi) и вторичный (\\2, Нг, Пз, Н3) ответы усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала в соматосенсорной коре мозга кошки при раздражении лучевого нерва. Момент нанесения электрического раздражения на нерв показан стрелкой.

как правило, с кожной поверхности головы. Амплитуда их обычно невелика, сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП используют метод компьютер­ного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10—50), следующих до и после включе­ния раздражающего стимула. В процессе ус­реднения случайные колебания ЭЭГ транс­формируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные коле­бания ВП (рис. 8.9).

ВП состоит из комплекса последователь­ных позитивных (направленных вниз) и нега­тивных (направленных вверх) отклонений. У человека обычно фиксируется до 8 компо­нентов (4 негативных и 4 позитивных), каж­дый из которых обозначается по порядку его следования: позитивный — 1 (П,), негатив­ный — 1 (Hi) и т.д. Иногда вместо порядко­вой нумерации компонентов ВП их маркиру­ют по латентному периоду в комплексе всех волн ВП (например, П100 — позитивный ком­понент, возникающий через 100 мс после на­несения раздражителя). Последнее менее удобно, так как латентный период компонен­тов ВП подвержен вариациям в зависимости от функционального состояния мозга.

Общая продолжительность ВП составляет величину порядка 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают поступление в кору головного мозга афферентных возбуж­дений через специфические ядра таламуса. Эту часть ВП называют первичным ответом (рис. 8.10). Первичные ответы регистрируют­ся в корковых проекционных зонах тех или иных периферических нервов и связанных с ними рецепторов.

Поздние компоненты ВП обусловлены по­ступлением в кору неспецифических возбуж­дений через ретикулярную формацию ствола,

неспецифические ядра таламуса и лимбической системы. Эту часть ВП называют вторичным ответом. Вторичные ответы в отличие от первичных регистрируются не только в пер­вичных проекционных зонах, но и в других областях мозга.

Методика ВП эффективно используется в клинике для объективного изучения сенсор­ных функций мозга, процессов восприятия раздражителей, состояния проводящих пу­тей. Например, при повреждениях мозга в результате нарушения путей распростране­ния афферентного возбуждения форма ВП может искажаться, могут уменьшаться амп­литуда ВП, выпадать те или иные его компо­ненты.

8.8.3. ДРУГИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦНС

Микроэлектродный метод основан на подве­дении к одиночным нейронам сверхтонких электродов. Чаще всего их делают в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняют электролитом (ЗМ КС1). Метод позволяет изучать активность одиноч­ных нейронов ЦНС в эксперименте. Со спе­циальными целями микроэлектродный метод используют в клинике (Н.П.Бехтерева).

С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя, регистриро­вать постсинаптические потенциалы — воз­буждающие и тормозные, а также потенциа­лы действия (рис. 8.11). Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроионофореза, при котором используют многоканальные стеклянные микроэлектро­ды. Через один из каналов, заполненных электролитом, экспериментатор имеет воз-

149

Рис. 8.11. Внутриклеточная регистрация спонтан­ной электрической активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью стеклянного микроэлектрода.

можность регистрировать электрическую ак­тивность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, кото­рые апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоян­ный ток. Таким образом, в условиях прямого наблюдения за активностью одиночного ней­рона можно изучать его реакции на действие различных химических веществ.

Реоэнцефалография основана на регистра­ции изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависи­мости от кровенаполнения; позволяет кос­венно судить о величине общего кровенапол­нения мозга, тонусе, эластичности его сосу­дов, состоянии венозного оттока.

Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука по-разному отражаться от струк­тур мозга, его патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Кроме определения размеров, локализа­ции тех или иных образований мозга (осо­бенно срединных), эхоэнцефалография бла­годаря использованию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и на­правление движения крови в сосудах, участ­вующих в кровоснабжении мозга.

Стереотаксический метод позволяет с по­мощью устройства управляемого перемеще­ния электродов во фронтальном, сагитталь­ном и вертикальном направлениях (стерео­таксический прибор) ввести электрод (мик­ропипетку, термопару и др.) в различные подкорковые структуры головного мозга по стереотаксическим координатам. Координа­ты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные электроды можно регистрировать биоэлект­рическую активность соответствующей структуры, раздражать или разрушать ее, вво­дить различные химические вещества в под­корковые нервные центры, желудочки мозга и др.

Метод раздражения основан на стимуля­ции структур ЦНС слабым электрическим

током, химическими веществами (медиато­ры, гормоны и др.), подводимыми с помо­щью микропипеток механическим способом или с использованием электрофореза.

Метод выключения различных участков ЦНС производится механическим, электро­литическим путем, путем использования за­мораживания, ультразвуковых, рентгенов­ских лучей. Используя электрошок или вводя снотворные вещества, можно регулировать активность мозга в целом.

Метод перерезок позволяет получить спи-нальный, бульбарный, мезэцефальный, диэн-цефальный, декортицированный препараты, расщепленный мозг (комиссуротомия) и др., а во многих случаях уяснить функциональ­ную роль центров, расположенных по обе стороны от перерезки.