- •8.4. Мозжечок
- •8.6. Базальные ганглии
- •8.8. Методы исследования цнс
- •8.9. Особенности физиологии цнс развивающегося организма
- •Глава 9 вегетативная нервная система
- •9.1. Функциональные особенности внс и ее отделы
- •9.2. Симпатическая нервная система
- •9.4. Парасимпатическая нервная система
- •9.6. Интраорганная нервная система и тканевые рецепторы
- •9.8. Взаимодействие между отделами внс
- •9.9. Центры вегетативной нервной системы
- •9.10. Афферентные пути вегетативной нервной системы
- •9.11. Дуга вегетативного рефлекса
- •9.12. Тонус вегетативных центров
- •9.14. Особенности вегетативной нервной системы детей
- •Глава 10
- •10.1. Общая характеристика эндокринных желез и гормонов
- •10.2. Регуляция образования гормонов
- •10.3. Методы изучения функций желез внутренней секреции
- •10.4. Гипофиз
- •10.5. Эпифиз (шишковидная железа)
- •2. Установлена определенная зависимость между содержанием йода и гормонообразова-
- •Глюкагон
- •10.10. Надпочечники
- •10.11. Половые железы
- •10.12. Гормоны плаценты. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах
- •10.13. Особенности эндокринной системы детей
- •10.14. Эндокринная система стареющего организма
- •Глава 11
- •11.1. Кровь как внутренняя среда организма
- •11.3. Регуляция эритропоэза
- •11.4. Физиология лейкоцитов
- •11.5. Регуляция лейкопоэза
- •11.6. Система регуляции агрегатного состояния крови (pack)
- •Глава 12
- •12.1. История. Понятия. Роль системы дыхания
- •12.2. Внешнее дыхание
- •12.8. Система дыхания старкющего организма
- •Глава 13
- •13.2. Цикл сердечной деятельности
- •13.3. Особенности свойств сердечной мышцы
- •1. Параметры потенциала покоя и пд.
- •13.4. Особенности энергетического обеспечения сердечной мышцы
- •13.6. Методы исследования деятельности сердца
8.8. Методы исследования цнс
8.8.1. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИЙ МЕТОД
Электроэнцефалографический метод основан на регистрации суммарной электрической активности мозга — электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Впервые ЭЭГ у животных была зарегистрирована В. В. Правдич-Неминским (1913), у человека — Г. Бергером (1929). Запись ЭЭГ возможна как с поверхности кожи головы, так и непосредственно с коры головного мозга. В последнем случае она называется электрокортикограммой (ЭКоГ).
Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых на проекции лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областей головного мозга. В клинике обычно используется запись с помощью 10—12 электродов. Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности. Кроме за-
147
Рис. 8.8. Электроэнцефалограммы.
A — основные ритмы: I — альфа-ритм; 2 — бета-ритм; 3 — тета-ритм; 4 — дельта-ритм. Б — реакция десинхрониза-ции электроэнцефалограммы затылочной области коры при открывании глаз (стрелка вверх) и восстановление альфа-ритма при закрывании глаз (стрелка вниз).
писи фоновой ЭЭГ, у испытуемых часто регистрируют изменения ЭЭГ при действии тех или иных раздражителей — экстероцептив-ных (световых, звуковых и др.), проприоцеп-тивных, вестибулярных и др.
Происхождение волн ЭЭГ выяснено недостаточно. Наиболее вероятно, что ЭЭГ отражает алгебраическую сумму возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП) множества нейронов в зоне расположения отводящих электродов. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: альфа, бета, тета и дельта (рис. 8.8).
Альфа-ритм имеет частоту 8—13 Гц, амплитуду до 70 мкВ. Этот ритм наблюдается у человека в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. Альфа-ритм является упорядоченным регулярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ оценивается как синхронизированная. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса (Д. Экклс).
Альфа-ритм преобладает у 85—95 % здоровых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего он выражен в затылочных областях мозга, в передних (лобной и централь-
ной) областях, часто сочетается с бета-ритмом. Вариантом альфа-ритма являются «веретена сна» длительностью 2—8 с, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах альфа-ритма.
Бета-ритм имеет частоту 14—30 Гц, амплитуду до 30 мкВ, характеризуется нерегулярными по частоте низкоамплитудными волнами, которые сменяют альфа-ритм при сенсорной стимуляции (например, при действии света, сильного звука), при эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен бета-ритм в лобных, центральных областях головного мозга. Смена альфа-ритма бета-ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ. Ее механизм связывают с активирующим влиянием на кору большого мозга восходящей ретикулярной формации ствола и лимбической системы. Бета-ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга.
Тета-ритм имеет частоту 4—7 Гц, амплитуду — до 200 мкВ. У бодрствующего человека тета-ритм на ЭЭГ регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении. Отчетливо проявляется у детей, пребывающих в состоянии эмоции неудовольствия. Тета-ритм почти всегда выявляется в процессе развития фаз медленноволнового сна.
Дельта-ритм имеет частоту 0,5—3,0 Гц, амплитуду — 200—300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга.
Происхождение тета- и дельта-ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной синхронизирующих систем ствола мозга.
8.8.2. МЕТОД ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ
Вызванные потенциалы (ВП) — закономерные колебания электрической активности, возникающие на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов, афферентных путей, центров переключения афферентной импульсации, поступающей в кору головного мозга.
В клинической практике ВП возникает в ответ на стимуляцию зрительных, слуховых или кожных рецепторов. Регистрируют ВП,
148
Рис. 8.9. Вызванный потенциал (ВП) у человека
на вспышку света.
П|-4 — позитивные, Hi-4 — негативные компоненты ВП; цифровые индексы означают порядок следования позитивных и негативных компонентов в составе ВП. Начало записи совпадает с моментом включения вспышки света (стрелка).
-200 0 200 400 мс
Рис. 8.10. Первичный (Пь Hi) и вторичный (\\2, Нг, Пз, Н3) ответы усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала в соматосенсорной коре мозга кошки при раздражении лучевого нерва. Момент нанесения электрического раздражения на нерв показан стрелкой.
как правило, с кожной поверхности головы. Амплитуда их обычно невелика, сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП используют метод компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10—50), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП (рис. 8.9).
ВП состоит из комплекса последовательных позитивных (направленных вниз) и негативных (направленных вверх) отклонений. У человека обычно фиксируется до 8 компонентов (4 негативных и 4 позитивных), каждый из которых обозначается по порядку его следования: позитивный — 1 (П,), негативный — 1 (Hi) и т.д. Иногда вместо порядковой нумерации компонентов ВП их маркируют по латентному периоду в комплексе всех волн ВП (например, П100 — позитивный компонент, возникающий через 100 мс после нанесения раздражителя). Последнее менее удобно, так как латентный период компонентов ВП подвержен вариациям в зависимости от функционального состояния мозга.
Общая продолжительность ВП составляет величину порядка 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают поступление в кору головного мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса. Эту часть ВП называют первичным ответом (рис. 8.10). Первичные ответы регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических нервов и связанных с ними рецепторов.
Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору неспецифических возбуждений через ретикулярную формацию ствола,
неспецифические ядра таламуса и лимбической системы. Эту часть ВП называют вторичным ответом. Вторичные ответы в отличие от первичных регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга.
Методика ВП эффективно используется в клинике для объективного изучения сенсорных функций мозга, процессов восприятия раздражителей, состояния проводящих путей. Например, при повреждениях мозга в результате нарушения путей распространения афферентного возбуждения форма ВП может искажаться, могут уменьшаться амплитуда ВП, выпадать те или иные его компоненты.
8.8.3. ДРУГИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦНС
Микроэлектродный метод основан на подведении к одиночным нейронам сверхтонких электродов. Чаще всего их делают в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняют электролитом (ЗМ КС1). Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС в эксперименте. Со специальными целями микроэлектродный метод используют в клинике (Н.П.Бехтерева).
С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы — возбуждающие и тормозные, а также потенциалы действия (рис. 8.11). Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроионофореза, при котором используют многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов, заполненных электролитом, экспериментатор имеет воз-
149
Рис. 8.11. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью стеклянного микроэлектрода.
можность регистрировать электрическую активность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, которые апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток. Таким образом, в условиях прямого наблюдения за активностью одиночного нейрона можно изучать его реакции на действие различных химических веществ.
Реоэнцефалография основана на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения; позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.
Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука по-разному отражаться от структур мозга, его патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Кроме определения размеров, локализации тех или иных образований мозга (особенно срединных), эхоэнцефалография благодаря использованию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и направление движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга.
Стереотаксический метод позволяет с помощью устройства управляемого перемещения электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях (стереотаксический прибор) ввести электрод (микропипетку, термопару и др.) в различные подкорковые структуры головного мозга по стереотаксическим координатам. Координаты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры, раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества в подкорковые нервные центры, желудочки мозга и др.
Метод раздражения основан на стимуляции структур ЦНС слабым электрическим
током, химическими веществами (медиаторы, гормоны и др.), подводимыми с помощью микропипеток механическим способом или с использованием электрофореза.
Метод выключения различных участков ЦНС производится механическим, электролитическим путем, путем использования замораживания, ультразвуковых, рентгеновских лучей. Используя электрошок или вводя снотворные вещества, можно регулировать активность мозга в целом.
Метод перерезок позволяет получить спи-нальный, бульбарный, мезэцефальный, диэн-цефальный, декортицированный препараты, расщепленный мозг (комиссуротомия) и др., а во многих случаях уяснить функциональную роль центров, расположенных по обе стороны от перерезки.