9.12. Тонус вегетативных центров

Многие преганглионарные и ганглионарные вегетативные нейроны обладают постоянной активностью, называемой тонусом.

А. Значение тонуса вегетативных центров заключается в том, что один и тот же центр с помощью одних и тех же эфферентных нерв­ных волокон может вызвать двоякий эффект в деятельности органа. Так, например, в ре­зультате наличия тонуса сосудосуживающих симпатических нервов гладкие мышцы сосу­дов находятся в состоянии некоторого сокра­щения. От степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов: увеличение то­нуса сосудосуживающих нервов ведет к суже­нию сосудов, к увеличению их гидродинами­ческого сопротивления и к уменьшению кро­вотока в них. При системном повышении то­нуса сосудов повышается артериальное дав­ление. Напротив, уменьшение тонуса сосудо­суживающих нервов ведет к расширению со­судов и увеличению кровотока в них, к сни­жению артериального давления. Ярко выра­жен тонус блуждающего нерва для сердца. Поскольку этот нерв оказывает тормозящее влияние на деятельность сердца, он постоян­но сдерживает частоту сердечных сокраще­ний. Уменьшение тонуса блуждающего нерва сопровождается увеличением частоты серд­цебиений. Приведенные примеры свидетель­ствуют о важной роли тонуса вегетативных центров в приспособительном регулировании функций внутренних органов.

Б. Степень выраженности тонуса эффе­рентного нерва можно измерить с помощью регистрации электрических импульсов — их

частота в волокнах вегетативной нервной системы в покое колеблется в пределах 0,1-5 Гц. Тонус симпатических нервов подвержен циркадианным колебаниям — днем она боль­ше, ночью меньше.

Считают, что во время сна возрастает тонус парасимпатического отдела ВНС. Од­нако это не согласуется с рядом известных фактов. Известно, что парасимпатическая нервная система стимулирует моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта, а ночью и секреция, и моторика угнетаются. Считали, что преимущественное протекание родов ночью также свидетельствует о по­вышении тонуса парасимпатического отдела ВНС, однако миометрий беременных жен­щин и рожениц в отличие от миометрия не беременных не чувствителен к ацетилхо-лину.

В. Деление лиц на симпатикотоников и парасимпатикотоников на основании интен­сивности деятельности внутренних органов не убедительно. Это касается и животных раз­ных видов. Нередко животных с высокой частотой сердечных сокращений (ЧСС) на­зывают симпатотониками (кролик, морская свинка), а животных с низкой ЧСС в покое (например, собака) — парасимпатотониками, Однако такое деление не обосновано. Тонус симпатического нерва у различных видов жи­вотных для сердца не выражен — блокада симпатических нервов не изменяет ЧСС, в том числе и у так называемых симпатотони-ков (кролик, морская свинка). Не выражен у этих животных и тонус блуждающего нерва. Тонус симпатических нервов, иннервирую-щих сосуды, выражен не для всех органов. Так, симпатическая денервация сосудов почки не сопровождается их расширением, у сосудов мышц вазодилататорный эффект не­стойкий, а вазодилатация сосудов мозга и сердца выражена слабо. Напротив, расшире­ние сосудов кожи и желудочно-кишечного тракта после их денервации выражено хоро­шо. Тонус блуждающего нерва для сердца хо­рошо выражен только у тех животных, кото­рые ведут активный образ жизни (много бе­гают), например у собаки. Хорошо выражен тонус блуждающего нерва у человека, поэто­му введение в организм с лечебной целью ат­ропина, блокирующего М-холинорецепторы, сопровождается тахикардией. Чем больше двигательная активность человека, тем выше тонус блуждающих нервов. Особенно высок он у спортсменов (бегунов) — уменьшение тонуса блуждающих нервов обеспечивает весьма быстрое ускорение сердцебиений при беге.

176

Считают, что наиболее характерными призна­ками симпатикотонии у человека являются уча-■ценный пульс и отсутствие потливости. Однако ■учащение сердцебиений может быть следствием «сниженного тонуса блуждающего нерва либо по-щшшенной функции щитовидной железы. Соглас-1но этому мнению, у ваготоников, напротив, на-1блюдается замедление пульса, повышенная пот-"Щливостъ, склонность к покраснениям, желудоч-1шм расстройствам. Из всех этих симптомов, с «нашей точки зрения, только брадикардия может ■ свидетельствовать о ваготонии. Брадикардия мо-Яжет быть следствием и сниженного обмена веществ. ■Известно, что у мелких животных, например мы­вшей, вследствие высокого обмена веществ частота 1 сердечных сокращений доходит до 600 уд/мин (у | собаки —- 90, у человека 60—80). Что касается же­лудочных расстройств, то они могут быть резуль­татом заболеваний. Потовые железы парасимпа­тической иннервации вообще не имеют, поэтому потливость не может служить критерием вагото­нии. Покраснение кожи с парасимпатической нервной системой также не связано, так как кож­ные сосуды, как и большинство других сосудов организма, не имеют парасимпатической иннер­вации — покраснение кожи является следствием ⁵ снижения тонуса симпатических со су до суживаю-| щих нервов или выброса катехоламинов в кровь, которые в физиологических дозах возбуждают I только бета-адренорецепторы. Сосуды при этом расширяются, что и ведет к покраснению кожи.

Таким образом, большинство перечисленных признаков не может служить критерием деления | лш на симпатикотоников и парасимпатикотони-ков. Необходимы поиски других показателей, со­вокупность которых позволила бы оценить состо­яние ЦНС, в том числе и ВНС (вегетативный портрет).

Г. Основные факторы, обеспечивающие формирование тонуса вегетативных центров.

1. Спонтанная активность нейронов того или иного центра. Особенно высокий уровень спонтанной активности характерен для нейро­ нов ретикулярной формации, являющихся со­ ставной частью многих центров ствола мозга.

2. Поток афферентных импульсов в ЦНС от различных рефлексогенных зон, в том числе и от проприорецепторов.

I, Действие биологически активных веществ и метаболитов непосредственно на клетки центра: СО₂, например, возбуждает клетки дыхательного центра.

Выраженность тонуса интраорганной нервной системы определяется теми же фак­торами, что и тонус ЦНС. В интраорганных ганглиях, как показали исследования послед­них лет (А.Д.Ноздрачев и др.), имеются клет­ки-осцилляторы, как и в ЦНС, обладающие спонтанной активностью и поддерживающие некоторый тонус интраорганной нервной системы.

9.13. ТРОФИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Идею о трофическом действии НС сформу­лировал И.П.Павлов. В опыте на собаке он обнаружил симпатическую веточку, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает уси­ление сердечных сокращений без изменения их частоты (усиливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздраже­ние симпатического нерва, действительно, усиливает в сердце обменные процессы. Раз­вивая идею И.П.Павлова, ЛА.Орбели и А.Г.Гинецинский в 20-х годах (XX в.) обна­ружили усиление сокращений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва (феномен Орбе-ли—Гинецинского, рис. 9.8). Считается, что усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели—Гинеиинского связано с ак­тивацией в ней обменных (трофических) процессов под влиянием нор адреналин а. По­лагают, что норадреналин, выделяющийся из окончаний симпатических постганглионаров сосудистых сплетений, активируя специфи­ческие рецепторы мембраны мышечных во­локон, запускает каскад химических реакций в цитоплазме, ускоряющих ее обменные (трофические) процессы.

В дальнейшем было установлено, что раз­дражение симпатических нервов улучшает не только функциональные характеристики ске­летных мышц, но повышает возбудимость периферических рецепторов и структур ЦНС. Такое действие симпатической нервной сис­темы ЛА.Орбели назвал адаптационно-тро­фическим. Трофическое действие на ткань присуще всем нервам, но наиболее ярко оно выражено у симпатической НС. Предполага­ется наличие трофогенов в нервных оконча­ниях. К трофогенам относят нуклеотиды, не­которые аминокислоты, простагландины, ка-техоламины, серотонин, ацетилхолин, слож­ные липиды, ганглиозиды. Многие из пере­численных веществ являются медиаторами — понятие «трофоген», по-видимому, является собирательным. Трофическое действие сома­тической НС ярко иллюстрируется результа­том перерезки нервных стволов. Так, в норме плотность внесинаптических холинорецепто-ров на мышечном волокне в 1000 раз мень­ше, чем на постсинаптической мембране. Но уже через несколько дней после денервации число рецепторов на мышечном волокне сильно возрастает и становится таким, как у новорожденных. Это связано с прекраще­нием трофических воздействий нервного во­локна.

177

Рис. 9.8. Повышение работоспо­собности утомленной изолиро­ванной икроножной мышцы ля-гушки (1) при раздражении сим­патических волокон (2) (по Орбе-ли—Гинецинскому) при ритми­ческом раздражении нервно-мы­шечного препарата (3).

Трофическое действие на иннервируемые ткани оказывают и афферентные нервные во­локна. Так, адекватная стимуляция или раз­дражение электрическим током терминален специфической популяции первичных сен­сорных нейронов, тела которых лежат в спи-нальных ганглиях, ведет к освобождению терминалями афферентных волокон хими­ческих веществ, оказывающих специфичес­кое действие на окружающую ткань. Этими веществами являются преимущественно ней-ропептиды. Наиболее часто при этом выяв­ляются субстанции Р и пептид, родственный гену кальцитонина. Они не только несут аф­ферентную информацию, но и оказывают трофическое влияние на иннервируемые ткани.

В свою очередь биологически активные вещества, вырабатываемые разными клетка­ми организма, оказывают трофическое дей­ствие на саму нервную систему. Об этом сви­детельствует явление угнетения активности ферментов, ответственных за синтез ацетил-холина в преганглионарных симпатических нейронах, после разрушения ганглионарного симпатического нейрона. Преганглионарные симпатические нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. По-видимому, имеется несколько нейрональных факторов, регули­рующих рост, развитие нервных клеток и функционирование зрелых нервных клеток. Одним из таких веществ является фактор роста нервов (ФРН). Это инсулиноподобное вещество наиболее сильно стимулирует рост симпатических и спинномозговых ганглиев. Если в организм новорожденных животных ввести антитела к ФРН, то в симпатической нервной системе развиваются дегенератив­ные изменения. Наибольшее количество ФРН вырабатывается в слюнных железах; продуцируется ФРН также гладкомышечны-ми волокнами стенок внутренних органов. Обнаружено также вещество, регулирующее рост и развитие мотонейронов спинного мозга.

Считают, что адаптационно-трофическое действие оказывают многие нейропептиды — либерины, соматостатин, энкефалины, эн-

дорфины, брадикинин, нейротензин, холе-цистокинин, фрагменты АКТГ, окситоцин.