9.10. Афферентные пути вегетативной нервной системы

А. Общая характеристика. Вегетативные ре­акции могут быть вызваны раздражением как экстеро-, так и интерорецепторов, но легче всего они вызываются раздражением собст­венных рецепторов органа. Афферентные пути от внутренних органов идут в ЦНС в со­ставе вегетативных (симпатических и пара­симпатических) и соматических нервов. При этом большинство афферентных волокон связывает орган со спинным и продолгова­тым мозгом по сегментарному принципу. Од­нако значительная часть афферентов являет­ся надсегментарной — от одного и того же органа импульсы идут в ЦНС по нескольким нервным стволам в различные отделы ЦНС, начиная от спинного и кончая продолгова­тым мозгом (одни и те же отделы ЦНС посы­лают импульсы ко многим внутренним орга­нам). Такой принцип афферентной иннерва­ции внутренних органов обеспечивает более надежную их регуляцию. При повреждении отдельных афферентных путей оставшиеся афференты могут компенсировать роль утра­ченных проводников. Имеется и некоторая избирательность, например, афферентация от желудка осуществляется в большей степе­ни по чревным нервам, афферентация от тонкой кишки — в основном по блуждаю­щим нервам.

Б. Периферические афферентные пути

1. В составе блуждающего нерва содержит­ ся до 90 % афферентных волокон (группы А, В и С), подавляющее большинство которых — тонкие безмиелиновые С-волокна; тела ней­ ронов этих волокон находятся в узловатом ганглии.

2. В тазовом нерве афферентные волокна составляют 50 %.

3. В составе симпатических стволов также имеются А, В и С — афферентные волокна, в

173

совокупности они составляют 50 % от всего количества волокон. Их рецепторы локализу­ются в серозных оболочках и в стенках орга­нов. Большинство афферентных волокон симпатических нервов также являются С-аф-ферентами периферического происхождения. Тела нейронов, от которых идут эти волокна, локализуются в интра- и экстраорганных превертебральных ганглиях. Часть этих аф­ферентных волокон образует синапсы на вставочных клетках экстраорганных гангли­ев, формируя афферентное звено перифери­ческой экстраорганной вегетативной рефлек­торной дуги. Вставочный нейрон контакти­рует с эффекторным симпатическим нейро­ном этого же ганглия. Часть афферентных волокон симпатических нервов идет в спин­ной мозг в составе задних корешков, т.е. вместе с чувствительными соматическими волокнами.

4. Рецептивные поля внутренних органов снабжены также чувствительными волокна­ми, являющимися отростками афферентных нейронов межпозвоночных спинальных ган­глиев и гомологичных им черепных узлов [Ленгли Д., 1903; Лаврентьев Б.И., 1943].

В. Сенсорные рецепторы афферентов ВНС воспринимают различные изменения внут­ренней среды, все они являются первичными рецепторами.

1. Механорецепторы воспринимают давле­ ние (например, в артериях, в мочевом пузы­ ре), реагируют на растяжение стенок органов.

2. Хеморецепторы воспринимают измене­ ния рН, электролитного состава содержимо­ го внутренних органов, РО₂ и РСО₂, кон­ центрации глюкозы и аминокислот, осмоти­ ческого давления.

3. Терморецепторы реагируют на измене­ ния температуры, располагаются в основном в желудочно-кишечном тракте.

4. Болевые рецепторы реагируют на ноци- цептивные воздействия. Наличие специали­ зированных болевых рецепторов лишь допус­ кается; предполагается, что болевые ощуще­ ния возникают при чрезмерном раздражении любых висцерорецепторов.

5. Полимодальные рецепторы (желудочно- кишечного тракта) одновременно реагируют на несколько воздействий.

Г. Центральные афферентные пути ВНС. Часть афферентных волокон ВНС, вступив в спинной мозг, образует синапсы с промежу­точными нейронами данного сегмента, со­седних или расположенных выше сегментов. Промежуточные нейроны образуют синапсы с преганглионарными нейронами, образую­щими эфферентную часть дуги вегетативного

рефлекса. Часть афферентных путей достига­ет продолговатого мозга, где находится вто­рой афферентный нейрон, посылающий свой аксон в зрительный бугор к третьему аффе­рентному нейрону. Аксон третьего афферент­ного нейрона направляется в соматосенсор-ную зону коры большого мозга. Восходящие афферентные волокна дают большое количе­ство коллатералей к нейронам ретикулярной формации ствола мозга. В стволе мозга про­межуточные нейроны являются полимодаль­ными — они реагируют на импульсацию от чувствительных соматических и вегетативных путей. В таламусе зоны представительства блуждающего и чревного нервов разделены, но в обеих зонах одни и те же нейроны воз­буждаются от импульсов, поступающих по соматическим и вегетативным афферентным путям. Аналогичным образом реагируют И нейроны коры большого мозга. Это означает, что от таламуса в кору большого мозга посту­пает интегрированная информация. Специа­лизированных зон в коре головного мозга, воспринимающих импульсацию от внутрен­них органов, не существует. Вызванные по­тенциалы регистрируются в одних и тех же участках I и II соматосенсорных областей при раздражении экстеро- и интерорецепто-ров. В соматосзнсорной зоне (постцентраль­ная извилина) представительство чревного нерва совпадает с представительством ниж­них конечностей, блуждающего нерва — с представительством верхних конечностей. Корковые структуры вносят важный вклад в процесс интеграции соматической и висце­ральной информации, что важно для согла­сования соматических и вегетативных ком­понентов при осуществлении поведенческих реакций организма.

Д. Определенную роль в деятельности ВНС играет афферентная импульсация от так назы­ваемых «биологически активных точек» чело­века. Их насчитывают до 700. По некоторым данным, раздражение этих точек (акупункту­ра, пальцевой точечный массаж) может вы­звать изменение работы тех или иных внут­ренних органов, снять головную боль, боль в области сердца и др. Свойства «биологически активных точек», их физиологическая роль активно изучаются.