9.9. Центры вегетативной нервной системы

А. Общая характеристика. Функции ядер

спинного мозга и ствола мозга, от нейронов которых формируются вегетативные нервы (преганглионарные симпатические и пара­симпатические волокна), контролируются вегетативными центрами, расположенными в различных отделах головного мозга: 1) про­долговатом мозге; 2) заднем мозге (мост и мозжечок); 3) среднем мозге — серое вещест­во водопровода; 4) промежуточном мозге — гипоталамус; 5) конечном мозге — базальные ганглии, кора большого мозга. Кора большо­го мозга (особенно премоторная зона) полу­чает афферентные импульсы от всех внутрен­них органов и с помощью ВНС оказывает влияние на эти органы (двусторонняя корти-ко-висцеральная связь). Особое значение для вегетативной регуляции имеет гипоталами-ческая область.

Б. Гипоталамус — высший вегетативный центр, представляет собой небольшой отдел головного мозга массой около 5 г; содержит до 50 пар ядер, которые объединяются в 4 группы: преоптическую переднюю, среднюю, наружную, заднюю. Организация афферент­ных и эфферентных связей гипоталамуса свидетельствует о том, что он является цент­ром интеграции вегетативных и соматичес­ких функций. Гипоталамические структуры предопределяют качество вегетативного обеспечения той или иной конкретной сома­тической деятельности организма, приводя режимы работы вегетативных эффекторов, параметры обмена веществ в соответствие с текущими потребностями организма. Гипо­таламус имеет ряд структурно-функциональ­ных особенностей.

1. Обширность нервных и гуморальных связей с другими областями ЦНС. Афферент­ные сигналы от поверхности тела и внутрен­них органов поступают в гипоталамус по вос­ходящим путям через средний мозг и тала-мус. Эфферентные связи гипоталамуса с веге­тативными и соматическими ядрами ствола

171

мозга и спинного мозга образованы полиси-наптическими путями, идущими в составе ретикулярной формации. Гипоталамус имеет двусторонние связи с лимбической системой, с корой большого мозга, с центральным серым веществом среднего мозга. Особен­ностью связей гипоталамуса с другими отде­лами ЦНС является то, что эти связи осу­ществляются не только нервными, но и ней-росекреторными клетками, аксоны которых идут в лимбическую систему, таламус, про­долговатый мозг. Нейропептиды этих клеток (опиоиды, вещество П, соматостатин, нейро-тензин) выполняют медиаторную и модули­рующую функции.

2. Гипоталамус способен непосредственно улавливать изменения химического состава крови и цереброспинальной жидкости. Это до­ стигается, во-первых, за счет мощной сети ка­ пилляров (до 2900 капилляров/мм²) и их ис­ ключительно высокой проницаемости; во- вторых, за счет того, что в гипоталамусе име­ ются клетки, избирательно чувствительные к изменениям параметров крови. Например, гипоталамические нейроны чувствительны к отклонениям рН крови, содержания ионов, особенно К⁺ и Na⁺, РО_; и РСО₂. В супраоп- тическом ядре содержатся клетки, чувстви­ тельные к изменению осмотического давле­ ния крови, в переднем гипоталамусе — со­ держания половых гормонов, в вентромеди- альном ядре — концентрации глюкозы. Име­ ются клетки, воспринимающие изменения температуры крови. Все эти клетки факти­ чески выполняют функции рецепторов, улав­ ливая сдвиги констант внутренней среды ор­ ганизма. «Рецепторные» нейроны гипотала­ муса практически не адаптируются; они ге­ нерируют импульсы до тех пор, пока та или иная константа организма не нормализуется в результате адаптивного изменения работы вегетативных эффекторов за счет эфферент­ ных влияний гипоталамуса. Эфферентные влияния на вегетативные эффекторы гипота­ ламус осуществляет с помощью симпатичес­ кой и парасимпатической нервных систем, а также с помощью эндокринных желез.

3. Гипоталамус вырабатывает собствен­ ные гормоны — эффекторные и регулирующие выработку тройных гормонов гипофизом. Стимулирующее влияние осуществляется с помощью рилизинг-гормонов (либерины), а тормозное — посредством ингибирующих гормонов (статины). Гормоны гипоталамуса высвобождаются из нервных отростков в об­ ласти срединного возвышения и через гипо- таламо-гипофизарную портальную систему с кровью поступают к аденогипофизу. Регуля-

ция по принципу обратной отрицательной связи, в которой участвуют медиальный ги­поталамус, гипофиз и периферические эндо­кринные железы, осуществляется даже в от­сутствие влияний вышележащих отделов ЦНС. Эффекторными гормонами гипотала­муса являются окситоцин и вазопрессин. Они вырабатываются в нейронах ядер перед­ней группы гипоталамуса (супраоптические, паравентрикулярные ядра) в неактивном со­стоянии, затем поступают в нейрогипофиз, где активируются и потом секретируются в кровь.

4. Отдельные ядра гипоталамуса выполня­ют обычно несколько функций, но у них име­ются и основные функции. Роль различных групп ядер гипоталамуса определяется их связью с симпатическим или парасимпати­ческим отделами ВНС. Раздражение передних ядер гипоталамуса вызывает изменения в ор­ганизме, подобные тем, которые наблюдают­ся при активации парасимпатической нерв­ной системы. В частности, отмечены умень­шение частоты сердцебиений, снижение ар­териального давления, сужение зрачков и глазной щели, активация моторики желудоч­но-кишечного тракта, усиление активности желудочных желез, гипогликемия в результа­те увеличения секреции инсулина. Передние ядра гипоталамуса стимулируют половое со­зревание, регулируют процессы теплоотдачи (повреждение центра физической терморегу­ляции ведет к перегреванию организма в ус­ловиях повышенной температуры внешней среды).

Напротив, раздражение задних ядер гипота­ламуса сопровождается эффектами, аналогич­ными стимуляции симпатической нервной системы: возрастанием концентрации в крови адреналина и норадреналина, расширением зрачков и глазной щели, увеличением частоты сердечных сокращений, повышением кровя­ного давления, торможением моторики желу­дочно-кишечного тракта. Задняя область ги­поталамуса оказывает тормозящее влияние на половое развитие. Разрушение задних ядер ги­поталамуса сопровождается нарушением об­мена веществ, механизмов химической термо­регуляции (теплообразование).

Средняя группа ядер гипоталамуса играет важную роль в формировании пищевого по­ведения. Стимуляция латерального ядра ги­поталамуса вызывает усиление потребления пищи, а его двустороннее разрушение сопро­вождается афагией — отказом от нее, что ведет к истощению и гибели животного. Раз­дражение вентромедиального ядра снижает уровень пищевой мотивации, его разрушение

172

ведет к гиперфагии — повышенному потреб­лению пищи, ожирению. В гипоталамусе ло­кализуются центры регуляции цикла сон— бодрствование.

В. Другие центры, регулирующие вегета­тивные функции. Лимбическая система вклю­чает структуры древней и старой коры (гип-покамп, периамигдалярная кора, грушевид­ная извилина, энторинальная область, пояс­ная извилина) и подкорковые структуры: об­ласть перегородки, миндалевидный ком­плекс, лимбическая зона среднего мозга, та-ламус и гипоталамус. Раздражение отдельных структур лимбической системы может вы­звать изменения деятельности сердечно-со­судистой, дыхательной, пищеварительной и других систем. Эти влияния осуществляются с помощью ВНС и эндокринных желез. Ре­тикулярная формация управляет вегетатив­ными функциями посредством активации симпатической нервной системы, ее нейро­ны формируют жизненно важные центры продолговатого мозга — дыхательный, крово­обращения. Таламус ограничивает поступле­ние афферентной импульсации в кору боль­шого мозга от внутренних органов, обеспечи­вая ее большую активность в регуляции со­матических функций. Мозжечок с помощью симпатической нервной системы и эндо­кринных желез также принимает участие в регуляции функций внутренних органов. Об этом свидетельствуют результаты опытов с раздражением и удалением отдельных его структур. Так, раздражение структур мозжеч­ка вызывает сужение кровеносных сосудов, расширение зрачка, учащение сердцебиений, изменение интенсивности дыхания, крове­творения, терморегуляторные реакции. Моз­жечок стабилизирует гомеостазис — при его удалении он становится неустойчивым, в частности угнетается активность кишечных желез и моторики желудочно-кишечного тракта.

Кора большого мозга является высшим ин-тегративным центром регуляции всех функ­ций организма, в том числе и вегетативных. В конце прошлого века В.Я.Данилевский ус­тановил, что раздражение лобных долей электрическим током ведет к изменению сер­дечной деятельности и дыхательного ритма. Позже было показано, что раздражение раз­личных участков коры большого мозга, осо­бенно лобных долей, может изменить дея­тельность любого органа, имеющего вегета­тивную иннервацию. Стимуляция двигатель­ной зоны коры вызывает такие же изменения деятельности сердечно-сосудистой системы (увеличение минутного объема сердца, уси-

ление кровообращения в мышцах), как и ак­тивная мышечная деятельность. Выработка условных рефлексов на изменение интенсив­ности функционирования внутренних орга­нов также свидетельствует о важной роли коры в регуляции функций внутренних орга­нов (К.М.Быков).

Регулирующая функция центральных об­разований осуществляется благодаря спон­танной активности их нейронов, гумораль­ным влиянием на центр и афферентной им­пульсации от рабочего органа или системы органов.