- •8.4. Мозжечок
- •8.6. Базальные ганглии
- •8.8. Методы исследования цнс
- •8.9. Особенности физиологии цнс развивающегося организма
- •Глава 9 вегетативная нервная система
- •9.1. Функциональные особенности внс и ее отделы
- •9.2. Симпатическая нервная система
- •9.4. Парасимпатическая нервная система
- •9.6. Интраорганная нервная система и тканевые рецепторы
- •9.8. Взаимодействие между отделами внс
- •9.9. Центры вегетативной нервной системы
- •9.10. Афферентные пути вегетативной нервной системы
- •9.11. Дуга вегетативного рефлекса
- •9.12. Тонус вегетативных центров
- •9.14. Особенности вегетативной нервной системы детей
- •Глава 10
- •10.1. Общая характеристика эндокринных желез и гормонов
- •10.2. Регуляция образования гормонов
- •10.3. Методы изучения функций желез внутренней секреции
- •10.4. Гипофиз
- •10.5. Эпифиз (шишковидная железа)
- •2. Установлена определенная зависимость между содержанием йода и гормонообразова-
- •Глюкагон
- •10.10. Надпочечники
- •10.11. Половые железы
- •10.12. Гормоны плаценты. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах
- •10.13. Особенности эндокринной системы детей
- •10.14. Эндокринная система стареющего организма
- •Глава 11
- •11.1. Кровь как внутренняя среда организма
- •11.3. Регуляция эритропоэза
- •11.4. Физиология лейкоцитов
- •11.5. Регуляция лейкопоэза
- •11.6. Система регуляции агрегатного состояния крови (pack)
- •Глава 12
- •12.1. История. Понятия. Роль системы дыхания
- •12.2. Внешнее дыхание
- •12.8. Система дыхания старкющего организма
- •Глава 13
- •13.2. Цикл сердечной деятельности
- •13.3. Особенности свойств сердечной мышцы
- •1. Параметры потенциала покоя и пд.
- •13.4. Особенности энергетического обеспечения сердечной мышцы
- •13.6. Методы исследования деятельности сердца
Глава 9 вегетативная нервная система
Вегетативная нервная система (ВНС) — это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, обеспечивающих гомеостазис.
9.1. Функциональные особенности внс и ее отделы
А. Основные отличия ВНС от соматической нервной системы.
-
Влияние ВНС на организм не находится под непосредственным контролем сознания.
-
Регуляция функций внутренних органов ВНС может осуществляться, хотя и менее со вершенно, при полном нарушении связи с ЦНС. Объясняется это тем, что эффектор- ный нейрон ВНС находится за пределами ЦНС: либо в экстра-, либо в интраорганных вегетативных ганглиях (нейроны вегетатив ных ганглиев, подобно нейронам ЦНС, за щищены от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови, поскольку в ганглиях имеется барьер, подобный гемато- энцефалическому). С ганглионарными ней ронами образуют синапсы преганглионарные нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов, тела которых находятся в различ ных отделах ЦНС, а также аксоны перифери ческих (ганглионарных) афферентных нейро нов, образующих периферические экстра- и интраорганные рефлекторные дуги. Следова тельно, при повреждении вегетативных цент ров сохраняются экстра- и интраорганные рефлексы, участвующие в регуляции функ ций внутренних органов. В соматической нервной системе (в эфферентной ее части) все нейроны находятся в ЦНС, аксоны мото нейронов подходят непосредственно к эф- фекторным мышечным клеткам без переры ва. Следовательно, повреждение передних
корешков соматических нервов спинного мозга или корешков черепных нервов ведет к параличу двигательной активности соответствующих мышц.
3. Генерализованный (диффузный) характер распространения возбуждения в периферическом отделе ВНС. Объясняется это, во-первых, феноменом мультипликации в вегетативных ганглиях, особенно в симпатических, из которых выходит в 10—30 раз больше постганглио-нарных волокон, нежели входит в них преган-глионарных волокон; во столько раз число эфферентных нейронов в симпатических ганглиях больше числа преганглионарных волокон. Конвергенция и дивергенция в симпатических ганглиях обеспечивают высокую надежность проведения возбуждения, потому что ведут , к пространственной и временной суммации постсинаптических потенциалов. В парасимпатических узлах конвергенция и дивергенция возбуждений не столь выражены. Каждое преганглионарное волокно контактирует только с одной-двумя ганглионарными клетками, генерализованные влияния в большей степени характерны для симпатической нервной системы. Во-вторых, генерализация эффектов симпатической нервной системы объясняется тем, что большинство адренерги-ческих нейронов имеет длинные постганглио-нарные тонкие аксоны, многократно ветвящиеся в органах и образующие так называемые адренергические сплетения. Общая длина конечных ветвей адренергического нейрона может достигать 10—30 см. На этих ветвях по их ходу имеются многочисленные (250— 300 на 1 мм) расширения, в которых синтезируется, запасается и инактивируется норадре-налин. При возбуждении адренергического нейрона норадреналин высвобождается из большого числа этих расширений во внеклеточное пространство, при этом он действует не на отдельные клетки, а на множество кле-
155
ток (например, гладкомышечных), поскольку расстояние до постсинаптических рецепторов достигает 1000—2000 нм. Одно нервное волокно может иннервировать до 10 тыс. клеток рабочего органа. У соматической нервной системы сегментарный характер иннервации обеспечивает более точную посылку импульсов к определенной мышце, к группе мышечных волокон один мотонейрон может иннер-вировать всего несколько мышечных волокон (например, в мышцах глаза 3—6, пальцев 10-25).
-
Низкая скорость проведения возбужде ния в вегетативных нервах. 3—14 м/с в пре- ганглионарных волокнах и 0,5—3 м/с в по- стганглионарных; в соматических нервных волокнах — до 120 м/с.
-
Низкая лабильность нейронов вегета тивных ганглиев (10—15 имп/с), у соматичес кой НС значительно больше, например у гамма-мотонейронов — до 200 имп/с. Низкая лабильность объясняется длительной синап- тической задержкой (около 10 мс) и продол жительной следовой гиперполяризацией ней рона. Длительность ВПСП нейронов вегета тивных ганглиев 20—50 мс, пороговая ампли туда ВПСП для возникновения разряда 8— 35 мВ, длительность потенциала действия 1,5—3 мс. В покое частота импульсов в ней ронах вегетативных ганглиев 2—3 имп/с.
Б. Отделы вегетативной нервной системы. В настоящее время общепризнанными являются два отдела вегетативной нервной системы — симпатический и парасимпатический. Принципиальное отличие этих отделов друг от друга заключается в том, что у эффектор-ных нейронов и соответственно у постгангли-онарных волокон различные медиаторы: у парасимпатической — ацетилхолин, у симпатической — норадреналин. Поэтому эффекты стимуляции симпатических и парасимпатических нервов, как правило, противоположны (табл. 9.1). Например, блуждающий нерв посредством ацетилхолина угнетает сердечную деятельность, а симпатический, напротив, стимулирует ее с помощью норадреналина.
Преганглионарные волокна и симпатической, и парасимпатической нервной системы являются холинергическими. В последние годы получены убедительные факты наличия серотонинергических нервных волокон, идущих в составе симпатических стволов и усиливающих сокращения гладких мышц желудочно-кишечного тракта. Эти волокна являются преганглионарными, они образуют синапсы с серотонинергическими нейронами вегетативных ганглиев. Не исключено, что имеются нервные волокна и иной природы.
Так, например, кожные сосуды, по-видимому, иннервируются ганглионарными сосудорасширяющими нейронами, высвобождающими в качестве медиатора гистамин. К веществам, которым приписывают функцию медиаторов либо модуляторов синаптической передачи в симпатических ганглиях, относят вещество П и другие полипептиды, простаг-ландин Е и серотонин. Однако роль этих веществ как медиаторов ВНС, кроме серотони-на, пока еще убедительно не доказана.
Предлагается особым отделом ВНС считать интраорганную нервную систему и называть ее «метасимпэтическая нервная система» (А.Д.Нозд-рачев). Блуждающий же нерв, согласно этому представлению, не имеет собственного эффекторного нейрона и рассматривается лишь как проводник ЦНС к эффекторным аппаратам метасимпатичес-кой нервной системы (греч. meta — следование за чем-либо, переход к чему-либо другому). Но это деление не по медиаторному признаку, а по месту расположения структурных элементов ВНС, поэтому целесообразно сохранить прежнее название — интраорганная НС. Кроме холинергичес-ких нейронов, в интраорганной НС имеются ад-ренергические, серотонинергические, по-видимому, пуринергические и др. Часть постганглионар-ных симпатических волокон оканчивается непосредственно на эффекторных клетках. В сердце и сосудах все постганглионарные симпатические нервные волокна не контактируют с другими нейронами.
Медиатор из сосудистых симпатических сплетений диффундирует к прилежащим клеткам. Эффекты раздражения блуждающего нерва устраняются блокадой М- и Н-холинорецепторов, другие же нейроны интраорганной нервной системы при этом продолжают функционировать. Поэтому лишать главный парасимпатический нерв (блуждающий) собственного нейрона нет оснований, тем более что наличие собственного эффекторного холинергического нейрона у других парасимпатических нервов, иннервируюших органы головы и таза, не оспаривается. Парасимпатические ганглии этих органов расположены экстраорганно, их нейроны посылают к органам постганглионарные парасимпатические волокна и, естественно, к «метасимпатической нервной системе» относиться не могут. Таким образом, обсуждать следует только один вопрос — целесообразно ли называть интраорганную НС «метасимпатической»? По-видимому, нет, поскольку такие термины, как «центральная нервная система», «периферическая нервная система», ее часть — «интраорганная нервная система», даны не по медиаторному признаку, а по локализации. Симпатическая же и парасимпатическая нервная система имеют свои эффекторные медиаторы, их влияния строго специфичны и обычно разнонаправлены. Именно поэтому не принят предлагавшийся ранее термин — «ортосимпатическая нервная система» вместо интраорганной нервной системы [Ле-ньел—Лавастин М., 1924; Ботар, 1938].
156
Таблица 9.1. Влияни* |
симпатических и парасимпатических нервов на органы |
||
Органы |
Симпатические эффекты |
Тип рецепторов |
Парасимпатические эффекты (М-холинорецепторы) |
Сердце |
Увеличение частоты |
Pl,2 |
Уменьшение частоты |
|
и силы сокращений |
pl — преоб- |
и силы сокращений |
|
|
ладают а |
|
Кровеносные сосуды |
Сужение (преобла- |
а |
Расширение |
|
дающий эффект) |
|
(иннервация имеется |
|
Расширение |
Р2 |
только в отдельных |
|
(см. 13.9.1) |
|
органах) |
Гладкие мышцы: |
|
|
|
бронхов |
Расслабление |
Р2 |
Сокращение |
желудка и кишечника |
» |
а] и р2 |
Усиление моторики |
мочевого пузыря (дет- |
|
Р2 |
Сокращение |
рузор) |
|
Р2 |
» |
мочеточника |
)> |
Р2 |
» |
цилиарная |
» |
\j £- (X |
» |
пиломоторные |
Сокращение |
|
|
Зрачок |
Расширение |
а |
Сужение |
Сфинктеры: |
|
|
|
желудка |
Сокращение |
а[ |
Расслабление |
кишечника |
» |
а| |
» |
мочевого пузыря |
» |
ai |
» |
Матка |
Сокращение |
аи |
|
|
Расслабление (а за- |
Р2 |
|
|
висимости от вида |
|
|
|
животного и гормо- |
|
|
|
нального фона) |
|
|
Половой член |
Эякуляция |
а |
Эрекция |
Железы: |
|
|
|
слюнные |
Секреция |
а |
Секреция |
желудка и кишечника |
Торможение |
а, р2 |
» |
поджелудочной железы: |
|
|
|
внешняя секреция |
» |
а |
Усиление |
внутренняя секреция |
» |
а |
» |
потовые железы |
Секреция |
М-холино- |
Секреция |
Жировые клетки |
Липолиз |
Pl,2 |
|
Печень |
Гликогенолиз |
Р2 |
|
|
Гликонеогенез |
Р2 |
|
Основной обмен |
Повышение |
Р |
|
Обычно внутренние органы имеют двойную иннервацию — симпатическую и парасимпатическую, однако некоторые из них, например мочевой пузырь, получают в основном парасимпатическую, а ряд органов — только симпатическую иннервацию {потовые железы, волосковые мышцы кожи, селезенка, надпочечники). Мышцы желудочно-кишечного тракта, по-видимому, имеют тройную иннервацию — симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и серотонинергическую (имеются в виду экстраорганные нервы).
В органах с двойной иннервацией каждая эффекторная клетка имеет симпатическую и парасимпатическую иннервацию, в органах желудочно-кишечного тракта, по-видимому, и серотонинергическую, возможно, и от других нейронов интраорганной нервной системы.
Пока не ясно, к какому отделу ВНС отнести так называемые симпатические нервные волокна, иннервирующие потовые железы и сосуды скелетных мышц, медиатором которых, по общепринятому мнению, является ацетилхолин.
157