Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Физиология ч2.doc
Скачиваний:
142
Добавлен:
04.11.2018
Размер:
3.73 Mб
Скачать

Глава 9 вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система (ВНС) — это часть нервной системы, регулирующая рабо­ту внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, обеспечивающих гомеостазис.

9.1. Функциональные особенности внс и ее отделы

А. Основные отличия ВНС от соматической нервной системы.

  1. Влияние ВНС на организм не находится под непосредственным контролем сознания.

  2. Регуляция функций внутренних органов ВНС может осуществляться, хотя и менее со­ вершенно, при полном нарушении связи с ЦНС. Объясняется это тем, что эффектор- ный нейрон ВНС находится за пределами ЦНС: либо в экстра-, либо в интраорганных вегетативных ганглиях (нейроны вегетатив­ ных ганглиев, подобно нейронам ЦНС, за­ щищены от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови, поскольку в ганглиях имеется барьер, подобный гемато- энцефалическому). С ганглионарными ней­ ронами образуют синапсы преганглионарные нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов, тела которых находятся в различ­ ных отделах ЦНС, а также аксоны перифери­ ческих (ганглионарных) афферентных нейро­ нов, образующих периферические экстра- и интраорганные рефлекторные дуги. Следова­ тельно, при повреждении вегетативных цент­ ров сохраняются экстра- и интраорганные рефлексы, участвующие в регуляции функ­ ций внутренних органов. В соматической нервной системе (в эфферентной ее части) все нейроны находятся в ЦНС, аксоны мото­ нейронов подходят непосредственно к эф- фекторным мышечным клеткам без переры­ ва. Следовательно, повреждение передних

корешков соматических нервов спинного мозга или корешков черепных нервов ведет к параличу двигательной активности соответ­ствующих мышц.

3. Генерализованный (диффузный) характер распространения возбуждения в периферичес­ком отделе ВНС. Объясняется это, во-первых, феноменом мультипликации в вегетативных ганглиях, особенно в симпатических, из кото­рых выходит в 10—30 раз больше постганглио-нарных волокон, нежели входит в них преган-глионарных волокон; во столько раз число эфферентных нейронов в симпатических ган­глиях больше числа преганглионарных воло­кон. Конвергенция и дивергенция в симпати­ческих ганглиях обеспечивают высокую на­дежность проведения возбуждения, потому что ведут , к пространственной и временной суммации постсинаптических потенциалов. В парасимпатических узлах конвергенция и дивергенция возбуждений не столь выражены. Каждое преганглионарное волокно контакти­рует только с одной-двумя ганглионарными клетками, генерализованные влияния в боль­шей степени характерны для симпатической нервной системы. Во-вторых, генерализация эффектов симпатической нервной системы объясняется тем, что большинство адренерги-ческих нейронов имеет длинные постганглио-нарные тонкие аксоны, многократно ветвя­щиеся в органах и образующие так называе­мые адренергические сплетения. Общая дли­на конечных ветвей адренергического нейро­на может достигать 10—30 см. На этих ветвях по их ходу имеются многочисленные (250— 300 на 1 мм) расширения, в которых синтези­руется, запасается и инактивируется норадре-налин. При возбуждении адренергического нейрона норадреналин высвобождается из большого числа этих расширений во внекле­точное пространство, при этом он действует не на отдельные клетки, а на множество кле-

155

ток (например, гладкомышечных), поскольку расстояние до постсинаптических рецепторов достигает 1000—2000 нм. Одно нервное волок­но может иннервировать до 10 тыс. клеток ра­бочего органа. У соматической нервной сис­темы сегментарный характер иннервации обеспечивает более точную посылку импуль­сов к определенной мышце, к группе мышеч­ных волокон один мотонейрон может иннер-вировать всего несколько мышечных воло­кон (например, в мышцах глаза 3—6, пальцев 10-25).

  1. Низкая скорость проведения возбужде­ ния в вегетативных нервах. 3—14 м/с в пре- ганглионарных волокнах и 0,5—3 м/с в по- стганглионарных; в соматических нервных волокнах — до 120 м/с.

  2. Низкая лабильность нейронов вегета­ тивных ганглиев (10—15 имп/с), у соматичес­ кой НС значительно больше, например у гамма-мотонейронов — до 200 имп/с. Низкая лабильность объясняется длительной синап- тической задержкой (около 10 мс) и продол­ жительной следовой гиперполяризацией ней­ рона. Длительность ВПСП нейронов вегета­ тивных ганглиев 20—50 мс, пороговая ампли­ туда ВПСП для возникновения разряда 8— 35 мВ, длительность потенциала действия 1,5—3 мс. В покое частота импульсов в ней­ ронах вегетативных ганглиев 2—3 имп/с.

Б. Отделы вегетативной нервной системы. В настоящее время общепризнанными явля­ются два отдела вегетативной нервной систе­мы — симпатический и парасимпатический. Принципиальное отличие этих отделов друг от друга заключается в том, что у эффектор-ных нейронов и соответственно у постгангли-онарных волокон различные медиаторы: у парасимпатической — ацетилхолин, у симпа­тической — норадреналин. Поэтому эффекты стимуляции симпатических и парасимпати­ческих нервов, как правило, противоположны (табл. 9.1). Например, блуждающий нерв по­средством ацетилхолина угнетает сердечную деятельность, а симпатический, напротив, стимулирует ее с помощью норадреналина.

Преганглионарные волокна и симпатичес­кой, и парасимпатической нервной системы являются холинергическими. В последние годы получены убедительные факты наличия серотонинергических нервных волокон, иду­щих в составе симпатических стволов и уси­ливающих сокращения гладких мышц желу­дочно-кишечного тракта. Эти волокна явля­ются преганглионарными, они образуют си­напсы с серотонинергическими нейронами вегетативных ганглиев. Не исключено, что имеются нервные волокна и иной природы.

Так, например, кожные сосуды, по-видимо­му, иннервируются ганглионарными сосудо­расширяющими нейронами, высвобождаю­щими в качестве медиатора гистамин. К ве­ществам, которым приписывают функцию медиаторов либо модуляторов синаптической передачи в симпатических ганглиях, относят вещество П и другие полипептиды, простаг-ландин Е и серотонин. Однако роль этих ве­ществ как медиаторов ВНС, кроме серотони-на, пока еще убедительно не доказана.

Предлагается особым отделом ВНС считать интраорганную нервную систему и называть ее «метасимпэтическая нервная система» (А.Д.Нозд-рачев). Блуждающий же нерв, согласно этому пред­ставлению, не имеет собственного эффекторного нейрона и рассматривается лишь как проводник ЦНС к эффекторным аппаратам метасимпатичес-кой нервной системы (греч. meta — следование за чем-либо, переход к чему-либо другому). Но это деление не по медиаторному признаку, а по месту расположения структурных элементов ВНС, по­этому целесообразно сохранить прежнее назва­ние — интраорганная НС. Кроме холинергичес-ких нейронов, в интраорганной НС имеются ад-ренергические, серотонинергические, по-видимо­му, пуринергические и др. Часть постганглионар-ных симпатических волокон оканчивается непо­средственно на эффекторных клетках. В сердце и сосудах все постганглионарные симпатические нервные волокна не контактируют с другими ней­ронами.

Медиатор из сосудистых симпатических спле­тений диффундирует к прилежащим клеткам. Эф­фекты раздражения блуждающего нерва устраня­ются блокадой М- и Н-холинорецепторов, другие же нейроны интраорганной нервной системы при этом продолжают функционировать. Поэтому ли­шать главный парасимпатический нерв (блуждаю­щий) собственного нейрона нет оснований, тем более что наличие собственного эффекторного холинергического нейрона у других парасимпати­ческих нервов, иннервируюших органы головы и таза, не оспаривается. Парасимпатические ганг­лии этих органов расположены экстраорганно, их нейроны посылают к органам постганглионарные парасимпатические волокна и, естественно, к «метасимпатической нервной системе» относить­ся не могут. Таким образом, обсуждать следует только один вопрос — целесообразно ли называть интраорганную НС «метасимпатической»? По-ви­димому, нет, поскольку такие термины, как «центральная нервная система», «периферическая нервная система», ее часть — «интраорганная нервная система», даны не по медиаторному при­знаку, а по локализации. Симпатическая же и парасимпатическая нервная система имеют свои эффекторные медиаторы, их влияния строго спе­цифичны и обычно разнонаправлены. Именно поэтому не принят предлагавшийся ранее тер­мин — «ортосимпатическая нервная система» вместо интраорганной нервной системы [Ле-ньел—Лавастин М., 1924; Ботар, 1938].

156

Таблица 9.1. Влияни*

симпатических и парасимпатических нервов на органы

Органы

Симпатические эффекты

Тип

рецепторов

Парасимпатические эффекты

(М-холинорецепторы)

Сердце

Увеличение частоты

Pl,2

Уменьшение частоты

и силы сокращений

pl — преоб-

и силы сокращений

ладают а

Кровеносные сосуды

Сужение (преобла-

а

Расширение

дающий эффект)

(иннервация имеется

Расширение

Р2

только в отдельных

(см. 13.9.1)

органах)

Гладкие мышцы:

бронхов

Расслабление

Р2

Сокращение

желудка и кишечника

»

а] и р2

Усиление моторики

мочевого пузыря (дет-

Р2

Сокращение

рузор)

Р2

»

мочеточника

)>

Р2

»

цилиарная

»

\j £-

(X

»

пиломоторные

Сокращение

Зрачок

Расширение

а

Сужение

Сфинктеры:

желудка

Сокращение

а[

Расслабление

кишечника

»

а|

»

мочевого пузыря

»

ai

»

Матка

Сокращение

аи

Расслабление (а за-

Р2

висимости от вида

животного и гормо-

нального фона)

Половой член

Эякуляция

а

Эрекция

Железы:

слюнные

Секреция

а

Секреция

желудка и кишечника

Торможение

а, р2

»

поджелудочной железы:

внешняя секреция

»

а

Усиление

внутренняя секреция

»

а

»

потовые железы

Секреция

М-холино-

Секреция

Жировые клетки

Липолиз

Pl,2

Печень

Гликогенолиз

Р2

Гликонеогенез

Р2

Основной обмен

Повышение

Р

Обычно внутренние органы имеют двой­ную иннервацию — симпатическую и пара­симпатическую, однако некоторые из них, например мочевой пузырь, получают в ос­новном парасимпатическую, а ряд орга­нов — только симпатическую иннервацию {потовые железы, волосковые мышцы кожи, селезенка, надпочечники). Мышцы желу­дочно-кишечного тракта, по-видимому, имеют тройную иннервацию — симпатичес­кую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и серотонинергическую (имеются в виду экстраорганные нервы).

В органах с двойной иннервацией каждая эффекторная клетка имеет симпатическую и парасимпатическую иннервацию, в органах желудочно-кишечного тракта, по-видимому, и серотонинергическую, возможно, и от других нейронов интраорганной нервной системы.

Пока не ясно, к какому отделу ВНС отне­сти так называемые симпатические нервные волокна, иннервирующие потовые железы и сосуды скелетных мышц, медиатором кото­рых, по общепринятому мнению, является ацетилхолин.

157