9.11. Дуга вегетативного рефлекса

А. Отличительные особенности

1. Главное отличие рефлекторной дуги ВНС от таковой соматической нервной сис­темы заключается в том, что она может за-

74

мыкаться вне ЦНС. Эффекторный нейрон для симпатического отдела нервной системы расположен экстраорганно — в пара- и пре-вертебральных ганглиях, а для парасимпати­ческой, как правило, внутри органа или в не­посредственной близости от него. Это озна­чает, что вегетативные рефлексы могут быть не только центральными, как соматические рефлексы, но и периферическими — экстра-иинтраорганными.

2. Дуга центрального вегетативного реф­ лекса включает как минимум четыре нейро­ на; чувствительный, промежуточный, преган- глионарный и нейрон ганглия. Аксон преган- глионарного нейрона из ЦНС, идет к экстра­ ми интраорганному ганглию, где контакти­ руете ганглионарньш нейроном, от которого поеттанглионарный безмиелиновый аксон идет к эффекторной клетке или к элементам интраорганной нервной системы.

3. Дуга периферического вегетативного рефлекса может состоят из двух нейронов — афферентного и эфферентного.

4. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собст­ венными — вегетативными, так и соматичес­ кими афферентами. В дуге соматического рефлекса афференты только собственные.

5. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментированность, что повыша­ ет надежность вегетативной иннервации — орган получает ее от многих сегментов спин­ ного мозга.

Б. Классификация вегетативных рефлек­сов. По структурно-функциональной органи­зации вегетативных рефлексов их можно подразделить на следующие группы.

1. По уровню замыкания рефлекторной ду­ги различают центральные (различного уров­ня) и периферические рефлексы, которые под­разделяются на интра- и экстраорганные. Дуга экстраорганного периферического реф­лекса замыкается в превертебральных симпа­тических ганглиях. Клеточные тела чувстви­тельных нейронов могут располагаться либо в самом ганглии, в непосредственной близос­ти от эффекторного нейрона, либо в гангли­ях стенок внутренних органов. Благодаря этим местным рефлекторным дугам в эффек-торном нейроне поддерживаются необходи­мый уровень активности и сохранение реф­лекторной деятельности при децентрализа­ции узла. Предполагается наличие аксон-рефлекса — изменения деятельности участка органа при раздражении другого участка этого же или другого органа, осуществляе­мых с помощью разветвлений одного аксона. Раздражение одной ветви аксона эффектор-

ного нейрона вызывает ретроградное распро­странение возбуждения до участка разветвле­ния аксона, переход возбуждения на другую ветвь аксона, а по ней — к эффекторным клеткам этого же или другого органа. Однако прямых убедительных данных, свидетельст­вующих, что аксон-рефлекс возникает в фи­зиологических условиях, не существует.

2. Висцеро-висцеральные рефлексы — реф­ лексы, рецептивные поля которых локализу­ ются в одном из внутренних органов. Вмес­ те с тем ответные реакции при этих рефлек­ сах могут проявиться в изменениях актив­ ности других внутренних органов, например изменении деятельности желудка при на­ полнении тонкой кишки, изменении интен­ сивности сокращений одного отдела кишки при наполнении другого. Дуга этих рефлек­ сов может замыкаться на различных уров­ нях — интраорганно, экстраорганно в превер­ тебральных ганглиях или в ЦНС на различном уровне.

3. Соматовисцеральные рефлексы — изме­ нение деятельности внутренних органов при раздражении соматических рецепторов. Примером может служить рефлекс Данини— Ашнера — уменьшение частоты сердцебие­ ний при надавливании на глазные яблоки, уменьшение мочеобразования при болевом раздражении кожи. Раздражение проприоре- цепторов (мышечных, сухожильных и сус­ тавных сумок) во время физической нагруз­ ки ведет к усилению сердечной деятельнос­ ти, дыхания, метаболизма — вегетативному обеспечению физической нагрузки. Аффе­ рентное звено этих рефлексов относится к соматической нервной системе, а эфферент­ ное - к ВНС.

4. Висцеро-соматические рефлексы — из­ менение соматической деятельности при воз­ буждении афферентных рецепторов ВНС. Например, раздражение механо- и хеморе- цепторов синокаротидной рефлексогенной зоны сопровождается торможением общей двигательной активности. Сильное раздраже­ ние рецепторов желудочно-кишечного тракта может вызвать сокращение мышц, движение конечностей. При заболеваниях внутренних органов, например при холецистите или ап­ пендиците, возникает напряжение мышц в области, соответствующей локализации пато­ логического процесса, наблюдается покрас­ нение участка кожи, ин нервируем о го аффе­ рентами и эфферентами одноименного сег­ мента спинного мозга. Покраснение кожи обусловлено тормозным действием аффе­ рентных волокон от пораженного органа на симпатические сегменты спинного мозга, из

175

которых выходят нервные волокна, суживаю­щие кожные сосуды. Последние при этом расширяются, кожа становится более крас­ной и теплой. Защитное напряжение мышц брюшной стенки, например, при аппендици­те связано с возбуждающим действием чувст­вительных волокон на мотонейроны. Важ­ным диагностическим признаком для врача служат так называемые зоны Захарьина—Геда. Это зоны повышенной тактильной (гиперес­тезия) и болевой (гипералгезия) чувствитель­ности в области проекции на участках кожи пораженных внутренних органов. Гипересте­зия и гипералгезия, по-видимому, возникают из-за того, что кожные и висцеральные аф­ферентные волокна, принадлежащие опреде­ленному сегменту спинного мозга, конверги­руют к одним и тем же нейронам таламуса и особенно коры большого мозга.