8.6. Базальные ганглии

Базальные ганглии — совокупность располо­женных в основании больших полушарий трех парных образований: бледного шара (pallidum), филогенетически более позднего образования — полосатого тела (striatum) и наиболее молодой части — ограды (claus-trum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело пред-

137

ставлено хвостатым ядром (п. caudatus) и скорлупой (putamen). Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отношении в базальные ганглии включают некоторые структуры про­межуточного и среднего мозга: субталамичес-кое ядро и черное вещество (substantia nigra).

8.6.1. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ

Афферентная импульсация поступает преиму­щественно в полосатое тело в основном из трех источников: от всех областей коры не­посредственно и через таламус; от неспеци­фических интраламинарных ядер таламуса; от черного вещества. Среди эфферентных свя­зей базальных ганглиев можно отметить три выхода:

• от полосатого тела пути направляются к бледному шару; от бледного шара начина­ ется самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев, идущий в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них возбуждающий путь следует в двигатель­ ную кору (поля 4 и 6);

• часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее — в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

• от полосатоге тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключе­ ния — к ядрам таламуса.

Оценивая связи базальных ганглиев в целом, можно отметить, что эта структура яв­ляется промежуточным звеном (станцией переключения), связывающей ассоциатив­ную и, частично, сенсорную кору с двига­тельной корой.

В структуре связей базальных ганглиев вы­деляют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединя­ющих базальные ганглии и кору больших по­лушарий [Александер Г. и др., 1986].

Скелетомоторная петля соединяет премо-торную, первичную моторную и соматосен-сорную области коры со скорлупой, импуль­сация из которой идет в бледный шар, черное вещество и далее через вентролатеральное ядро таламуса возвращается в премоторную область коры (поле 6). Считают, что эта петля служит для регуляции таких парамет­ров движения, как амплитуда, сила, направ­ление. При этом путь через черное вещество регулирует сокращение мышц лица.

Глазодвигательная петля соединяет облас­ти коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 темен­ной коры), с хвостатым ядром базальных ган­глиев. Оттуда импульсация поступает в блед­ный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциатив­ное медиодорсальное и релейное вентральное переднее ядра таламуса, а из них возвращает­ся в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции, например, скач­кообразных движений глаз (саккад). Предпо­лагается существование также сложных пе­тель, по которым импульсация из лобных ас­социативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный шар, черное вещество) и через медиодорсаль­ное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в регуля­ции высших психических функций мозга: контроля мотиваций, прогнозирования, по­знавательной (когнитивной) деятельности (см. Таламолобная система в разделе 8.7.3).

8.6.2. ФУНКЦИИ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ

Полосатое тело. Основными объектами функционального влияния полосатого тела являются бледный шар, черное вещество, та­ламус и моторная кора.

1. Влияние полосатого тела на бледный шар осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК). Многие нейроны бледного шара дают смешанные ответы (ВПСП и ТПСП), а некоторые нейроны отвечают только ВПСП. Эти данные свидетельствуют о том, что поло­ сатое тело оказывает на бледный шар двоя­ кое действие — тормозящее и возбуждающее с преобладанием тормозящего.

2. Влияние на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом име­ ются двусторонние связи. Нейроны полоса­ того тела оказывают тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного веще­ ства. В свою очередь нейроны черного веще­ ства модулируют влияние (медиатор—дофа­ мин) на кортико-стриарные каналы связи. До сих пор окончательно не установлен ха­ рактер этого влияния — тормозной, возбуж­ дающий или тот и другой. Дофаминергичес- ким путям в базальных ганглиях принадле­ жит важная роль в связи с двигательными расстройствами при паркинсонизме, при ко­ тором резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах полосатого тела — хвостатом и

138

скорлупе. Кроме влияния на полосатое тело, черное вещество оказывает тормозящее дей­ствие на нейроны таламуса (медиатор ГАМК) и получает возбуждающие афферентные входы от субталамического ядра.

3. Влияние на таламус. Раздражение участ­ ков таламуса вызывает синхронизацию элек­ троэнцефалограммы: появление в ней высо­ коамплитудных ритмов, характерных для фа­ зы медленного сна. Эти ритмы можно вызвать раздражением не только таламуса, но и поло­ сатого тела. При этом из всех структур (черное вещество, миндалина, бледный шар), посыла­ ющих прямые пути к таламусу, только раздра­ жение полосатого тела вызывает появление в коре высокоамплитудных медленных ритмов. Напротив, разрушение полосатого тела нару­ шает эту реакцию и уменьшает время сна в цикле сон—бодрствование.

4. Влияние на моторную кору. Прямая сти­ муляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относи­ тельно простые двигательные реакции: пово­ рот головы и туловища в сторону, противо­ положную раздражению, иногда сгибание ко­ нечности на противоположной стороне. Сти­ муляция некоторых зон полосатого тела вы­ зывает задержку текущей поведенческой дея­ тельности — двигательной, ориентировоч­ ной, пищедобывательной. Животное как бы «застывает» в одной позе. При этом на электроэнцефалограмме развиваются мед­ ленные высокоамплитудные ритмы. Раздра­ жение других точек полосатого тела приводит к подавлению ощущения боли.

Поражение полосатого тела (хвостатого ядра) дает достаточно характер­ную клиническую картину, в которой главны­ми являются насильственные избыточные движения (гиперкинезы). Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Эти гиперкинезы обозначаются как хорея и атетоз. При повреждении в эксперименте полосатого тела у млекопитающих стабильно развивается синдром гиперактивности: число бесцельных движений в пространстве увеличивается в 5— 7 раз. Опыты с разрушением полосатого тела показали его важную роль в организации по­ведения: животные с удаленной корой, но ин-тактными хвостатыми ядрами в упрощенном виде могут осуществлять некоторые формы поведения — передвижение в пространстве, поиск пищи, сохраняются ранее выработан­ные простые условные рефлексы. Дополни­тельное разрушение хвостатых ядер прекра­щает эти формы поведения.

Бледный шар. Получая из полосатого тела преимущественно тормозное и частично воз-

буждающее влияние, бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. При этом выявлено влияние бледного шара на некото­рые зоны гипоталамуса (центр голода и зад­ний гипоталамус), отмечена активация пи­щевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигатель­ной активности: возникают адинамия, как бы отвращение ко всякому движению, сон­ливость, эмоциональная тупость, затрудня­ются осуществление имеющихся и выработка новых условных рефлексов.

Ограда. Электрическое раздражение раз­личных зон ограды вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции, например пищевые, ориентировоч­ные и эмоциональные, сокращение мышц ту­ловища, головы, жевательные и глотательные движения и др. Двустороннее разрушение ог­рады вызывает слабо выраженные нарушения рефлексов позы, вегетативных реакций и ус­ловных рефлексов, например дифференци-ровки раздражителей.

В заключение отметим, что базальные ганглии — это прежде всего центры органи­зации сложнейших видов моторной актив­ности организма. Самые общие предположе­ния о функциональной роли базальных ган­глиев сводятся к следующему: допускается участие этого подкоркового комплекса в со­здании программ целенаправленных двига­тельных актов на основе информации, по­ступающей к ним практически из всех об­ластей коры. Обработанная информация далее передается в ядра переднего таламуса, где она объединяется с информацией, по­ступающей из мозжечка. Совокупный ком­плекс возбуждения поступает в лобную кору, затем в двигательную кору, на нейро­нах которой конкретная программа реализу­ется, обеспечивая мозаичное возбуждение и торможение множества моторных нейронов, имеющих эфферентный выход на стволовые и спинальные двигательные центры. Базаль­ные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление. Кроме участия в формирова­нии двигательных актов, базальные ганглии включены в регуляцию цикла сон—бодрст­вование, механизмы формирования услов­ных рефлексов, сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысле­ние текста).

139

8.7. НОВАЯ КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500—2200 см², покрывающий большие полу­шария; она составляет около 72 % всей пло­щади коры и около 40 % массы головного мозга. В коре имеется около 14 млрд нейро­нов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз больше. Кора большого мозга явля­ется в филогенетическом плане наиболее мо­лодой нервной структурой; у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процес­сы, обеспечивающие различные формы пове­дения.

8.7.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

А. Нейронная организация новой коры. В на­правлении с поверхности в глубь коры разли­чают 6 горизонтальных слоев.

I — молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирую­ щих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют си­ напсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер та- ламуса.

II — наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми клетками и частич­ но малыми пирамидными клетками. Волокна клеток второго слоя расположены преимуще­ ственно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.

3. — наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зер­ нистые клетки II слоя, образуют кортико- кортикальные ассоциативные связи.

4. — внутренний зернистый слой по ха­ рактеру клеток (звездчатые клетки) и распо­ ложению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое имеют синап- тические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер та- ламуса; здесь отмечена наибольшая плот­ ность капилляризации.

V — внутренний пирамидный слой обра­ зован средними и крупными пирамидными нейронами, причем в двигательной коре рас­ положены гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют эффе­ рентные кортико-спинальный и кортико- бульбарный двигательные тракты.

VI — слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клет­ками, аксоны которых образуют кортико-та-ламические пути.

Оценивая в целом афферентные и эффе­рентные связи коры большого мозга, можно отметить, что в слоях I—IV происходит вос­приятие и обработка поступающих в кору сигналов. Напротив, покидающие кору эф­ферентные пути формируются преимуще­ственно в V—VI слоях. Более детально деле­ние коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (форма и расположение нейронов) К. Брод-маном (1909), который выделил 52 поля; многие из них характеризуются функцио­нальными и нейрохимическими особеннос­тями.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвую­ щие в обработке информации, расположе­ ны перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологические исследования

[Маунткасл В., 1957] с погружением микро­электродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздражитель только одного качества (вида) (например, тактильный). Напротив, при по­гружении электрода под углом на его пути попадались нейроны разной модальности. Был сделан вывод, что в коре мозга имеются функциональные объединения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5—1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками. Они обнаружены в моторной коре, в различных зонах сенсор­ной коры. Соседние нейронные колонки мо­гут взаимодействовать друг с другом.

Б. Кортиколизация функций — возраста­ние в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и регуляции функций организма и подчинение коре нижележащих отделов ЦНС. Например, регуляция таких двигатель­ных функций, как локомоция (прыжки, ходь­ба, бег) и выпрямительные рефлексы у низ­ших позвоночных (амфибий), полностью обеспечивается стволом мозга, удаление больших полушарий практически их не изме­няет. У кошек перерезка ствола между сред­ним и промежуточным мозгом существенно не влияет на выпрямительные рефлексы, но нарушает в остром периоде локомоцию, ко­торая в дальнейшем частично восстанавлива­ется. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов.

140

В. Локализация функций в коре большого мозга интенсивно изучается в клинической и экспериментальной медицине, начиная с се­редины XIX в. При разработке этой пробле­мы были сформулированы две противопо­ложные по смыслу концепции: узкого лока-лизационизма и функциональной равноцен­ности (эквипотенциальности) различных корковых структур. Современная концепция локализации функций базируется на принци­пе многофункциональности (но не равноцен­ности) корковых полей. Свойство мульти-функциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспече­ние различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию [Адрианов О.С, 1976]. Степень мультифункциональности различных корко­вых структур не одинакова. В полях ассоциа­тивной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях. В основе мультифункцио­нальности лежат многоканальность поступ­ления в кору мозга афферентного возбужде­ния, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уров­нях, модулирующее влияние различных структур (например, неспецифического тала-муса, базальных ганглиев) на корковые функции, взаимодействие корково-подкор-ковых и межкорковых путей проведения воз­буждения. Результаты изучения локализации функций позволили ученым в середине XX в. разделить кору головного мозга на различные функциональные зоны (картирование коры). Детальные функциональные карты (напри­мер, К. Клейста, 1959) используются в невро­логической практике, однако надо иметь в виду упрощенный характер этих схем. Одним из наиболее известных вариантов функцио­нального разделения коры большого мозга является выделение в ней сенсорной, ассоци­ативной и двигательной областей.

8.7.2. СЕНСОРНЫЕ ОБЛАСТИ КОРЫ

Это зоны, в которые проецируются сенсор­ные раздражители (син.: проекционная кора, корковые отделы анализаторов). Они распо­ложены преимущественно в теменной (поля 1-3), височной (поля 21, 22, 41, 42) и заты­лочной (поля 17—19) долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимуще­ственно от релейных сенсорных ядер тала-муса — вентральных задних латерального (п. VPL) и медиального (п. VPM).

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и по-

стоянные изменения чувствительности орга­низма, называются первичными сенсорными областями (ядерные части анализаторов, по И.П. Павлову). Они состоят преимущест­венно из мономодальных нейронов и фор­мируют ощущения одного качества. В пер­вичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецептор-ных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вто­ричные сенсорные зоны, полимодальные ней­роны которых отвечают на действие не­скольких раздражителей.

Важнейшими сенсорными областями яв­ляются теменная кора постцентраль­ной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной по­верхности полушарий (поля 1—3). Эту зону обозначают как соматосенсорную область I. Здесь имеется проекция кожной чувствитель­ности противоположной стороны тела от так­тильных, болевых, температурных рецепто­ров, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного ап­парата от мышечных, суставных, сухожиль­ных рецепторов. Проекция головы и верхних отделов туловища находится в нижнелате­ральных участках постцентральной извили­ны, проекция нижней половины туловища и ног — в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп распо­ложена в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (рис. 8.7), при этом проекции наиболее чувстви­тельных участков (язык, губы, гортань, паль­цы) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Предпо­лагается, что в соматосенсорной области I в зоне тактильной чувствительности языка рас­положена проекция и вкусовой чувствитель­ности.

Кроме соматосенсорной области I, выде­ляют меньших размеров соматосенсорную об­ласть II, расположенную на границе пересе­чения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной бороз­ды. Степень локализации частей тела здесь выражена хуже; проекция лица находится спереди и ниже, рук — центрально, ног — сзади и выше. Функции области II плохо изу­чены. Известно, что сигналы в эту область поступают с обеих сторон тела и от других сенсорных областей мозга, например зри­тельных и слуховых. Раздражение области II приводит к сложным движениям тела; пред­полагают ее роль в сенсорном контроле дви­жения.

141

Рис. 8.7. Чувствительный (А) и двигательный (Б) гомункулусы (схема по У.Пенфилду, Т.Расмуссену, 1950, разрез полушарий во фронтальной плоскости).

Хорошо изученной первичной проекцион­ной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латераль­ной борозды (кора поперечных височных из­вилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздра­жение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, различаю­щиеся по громкости, тону и другим характе­ристикам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разных участках коры представ­лены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли отно­сится также центр вестибулярного анализато­ра в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21). Обработанная сенсорная ин­формация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь).

Важнейшая первичная проекционная об­ласть новой коры расположена в затылоч-

ной коре — это первичная зрительная об­ласть (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответст­вует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария про­ецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сет­чатки обоих глаз является основой биноку­лярного зрения. Раздражение коры поля 17 приводит к возникновению световых ощу­щений. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимо­дальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители.

142

Рнс. 8.7. Продолжение.

В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этих полей вы­зывает зрительные галлюцинации, ауру (на­вязчивые ощущения), движение глаз.

Основная часть информации об окружаю­щей среде и внутренней среде организма, по­ступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

8.7.3. АССОЦИАТИВНЫЕ ОБЛАСТИ КОРЫ

Ассоциативная (межсенсорная, межанализа­торная кора) включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зона­ми, но не выполняют непосредственно чувст­вительных или двигательных функций. Гра-

ницы этих областей обозначены недостаточ­но четко, неопределенность преимуществен­но связана со вторичными (высшими) проек­ционными зонами, функциональные свойст­ва которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ас­социативных зон. Ассоциативная кора явля­ется филогенетически наиболее молодой час­тью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У последне­го она составляет около 50 % всей коры и 70 % неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является по-лисенсорность (полимодальность): они отве­чают, как правило, не на один, а на несколько раздражителей — зрительные, слуховые, кож­ные и др. Полисенсорность нейронов ассоци­ативной коры создается кортико-кортикаль­ными связями с разными проекционными зо-

143

нами, связями с ассоциативными ядрами та-ламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений.

По таламокортикальным проекциям выде­ляют две ассоциативные системы мозга: тала-мотеменную и таламолобную. Делаются по­пытки выделить таламовисочную систему.

Таламотеменная система представлена ас­социативными зонами теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные афферент­ные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и по­душка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и ги­поталамуса, в моторную кору и ядра экстра-пирамидной системы. Основными функция­ми таламотеменной системы являются гно-зис, формирование «схемы тела» и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания — формы, величины, значе­ния предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гности­ческим функциям относится оценка про­странственных отношений (например, вза­имного расположения предметов). В темен­ной коре выделяют центр стереогнозиса, рас­положенный сзади от средних отделов по­стцентральной извилины (поля 7, 40, частич­но 39), обеспечивающий способность узнава­ния предметов на ощупь. Вариантом гности­ческой функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»), центр «схемы тела» расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом пони­мают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария); он обеспечивает хранение и реализацию про­граммы двигательных автоматизированных актов (например, рукопожатие, причесыва­ние, зажигание спички и др.).

Таламолобная система представлена ассо­циативными зонами лобной коры (поля 9— J4), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер.

Основная роль лобной ассоциативной ко­ры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П.К. Анохин). Реализация этого сложней­шего процесса основана на участии нейрон­ного субстрата лобной коры в решении сле­дующих частных задач.

• Взаимоувязка возбуждений доминирую­щей мотивации с возбуждениями сенсор-

ного и биологического качества, поступа­ющими в кору мозга из внешней среды.

• Обеспечение прогнозирования в достиже­ нии значимых для жизнедеятельности по­ лезных результатов.

• Самоконтроль эффективности поведен­ ческих актов путем сравнения достигну­ тых конечных результатов с афферентны­ ми моделями этих результатов в аппарате предвидения — акцепторе результатов действия (П.К. Анохин).

В результате операции префронтальной лоботомии, при которой лобные доли по ме­дицинским показаниям изолируются, наблю­даются выраженные изменения поведения, в котором обычно доминируют эмоциональ­ные расстройства, неадекватность поступков и действий, особенно в изменившихся усло­виях.

Концепция таламовисочной сис­темы не получила еще достаточной науч­ной проверки. Надо отметить, что некоторые ассоциативные центры (например, стерео­гнозиса, праксиса) включают в себя и участ­ки височной коры (поле 39). В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней ви­сочной извилины (поля 22, 37 и 42 левого до­минантного полушария). Этот центр обеспе­чивает речевой гнозис — распознание и хра­нение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной из­вилины (поле 22) находится центр распозна­ния музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) локализован центр чтения письменной речи, обеспечивающий распо­знание и хранение образов письменной речи.

Психические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведе­ние организма, обязательным компонентом которого являются произвольные целена­правленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.

8.7.4. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ОБЛАСТИ КОРЫ

Представление о двигательной коре большо­го мозга начало формироваться с 80-х годов XIX в., когда было показано, что электричес­кое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны [Фрич Г., Гит-циг Е., 1870]. В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области. В первичной двигательной коре

144

(прецентральная извилина, поле 4) располо­жены нейроны, иннервирующие мотонейро­ны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая про­екция мышц тела (см. рис. 8.7). При этом проекции мышц нижних конечностей и туло­вища расположены в верхних участках пре-центральной извилины и занимают сравни­тельно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь («двигательный человечек» Пенфилда). Двигательные реак­ции на раздражение первичной моторной коры осуществляются с минимальным поро­гом (высокая возбудимость): они представле­ны элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатераль­ным). При поражениях этой корковой зоны утрачивается способность к тонким коорди­нированным движениям конечностей, осо­бенно пальцев рук.

Вторичная двигательная ко-р а (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецент-ральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствую­щей коре верхней лобной извилины (допол­нительная моторная область).

Вторичная двигательная кора в функцио­нальном плане имеет главенствующее поло­жение по отношению к первичной двигатель­ной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и ко­ординацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медлен­но нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекоди­ровании информации о плане сложных дви­жений. Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, на­пример поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями чело­века: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе ниж­ней лобной извилины (поле 44), обеспечи­вающие речевой праксис, а также музыкаль­ный моторный центр (поле 45), тональности речи.

При раздражении дополнительной мотор­ной области возникают двигательные реак­ции формирования позы, ритмические и не­координированные движения.

Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышеч­ных, суставных и кожных рецепторов, от ба­зальных ганглиев и мозжечка.

Основные эфферентные связи двигатель­ной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные тракты, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60 % воло­кон), премоторной коры (20 % волокон) и постцентральной извилины (20 % волокон). От крупных пирамидных нейронов формиру­ются преимущественно пирамидные пути. Они иннервируют крупные (фазические, вы­сокопороговые) а-мотонейроны в моторных центрах ствола и спинного мозга, регулирую­щие движение тела и его частей в простран­стве. Крупные пирамидные клетки име­ют фоновую импульсную активность около 5 имп/с, которая при движениях увеличива­ется до 20—30 имп/с. От мелких пирамидных клеток формируются преимущественно экстрапирамидные пути. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 имп/с, которая во время движения увеличивается или умень­шается; они иннервируют мелкие (тоничес­кие, низкопороговые) а-мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных цент­рах и регулируют тонус мышц и позу.

Волокна пирамидного пути оканчиваются на а-мотонейронах двигательных ядер III— VII и IX—XII черепных нервов (кортико-бульбарный тракт) или спинальных двига­тельных центрах (кортико-спинальные трак­ты). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные дви­гательные программы (например, професси­ональные навыки), формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест, однако не­большая часть волокон остается неперекре-щенными, что способствует компенсации на­рушения функции движения при односто­ронних поражениях. Через пирамидные трак­ты осуществляет свои функции и премотор­ная кора. К ним относятся двигательные на­выки письма, сочетанные повороты головы, глаз и туловища, речевые функции (речедви-гательный центр Брока, поле 44). В регуля­ции письменной и особенно устной речи

145

имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95 % правшей и у 70 % левшей устная речь контролируется левым полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям от­носятся кортико-рубральные и кортико-ре-тикулярные тракты, начинающиеся прибли­зительно от зон, которые дают начало пира­мидным путям. Волокна кортико-рубрально-го тракта оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные тракты. Волокна кортико-ретикулярных трактов оканчиваются на ней­ронах медиальных ядер ретикулярной форма­ции моста (от них идут медиальные ретику-лоспинальные тракты) и на нейронах ретику­лярных гигантоклеточных ядер продолгова­того мозга, от которых начинаются латераль­ные ретикулоспинальные тракты. Через эти тракты осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные, целенаправ­ленные движения. Корковые экстрапирамид­ные тракты являются компонентом экстра­пирамидной системы головного мозга, к ко­торой относятся мозжечок, базальные ган­глии, моторные центры ствола; она осущест­вляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений. Поскольку кортико-пирамидные пути отдают многочисленные коллатерали к структурам экстрапирамидной системы, обе системы работают в функцио­нальном единстве, и некоторые авторы [Шмидт Р., 1985] считают нецелесообразным их разделение. О функциональном единстве этих систем свидетельствуют и опыты по перерезке пирамидных путей у приматов. У таких животных не было отмечено грубых нарушений движений: сохранялись стояние, ходьба, двигательные условные рефлексы, сложные программированные движения. Не восстанавливались только «специфические» функции пирамидных путей — независимые, точные движения пальцев рук и контроль силы этих движений.

Определяющую роль в структурном обес­печении двигательных актов играют следую­щие образования:

• фронтальная кора, выступающая в качест­ ве инициатора замысла действия;

• ассоциативная теменная кора, выполняю­ щая функции интеграции гетеромодаль- ных возбуждений, а также командные функции в отношении ряда параметров движения;

• базальные ганглии, мозжечок, возможно, выполняющие функции накопителей «двигательных программ»;

• моторная кора, моторные центры ствола, спинного мозга, обеспечивающие выбор мышечных эффекторов в ходе реализации программы двигательного акта и управ­ления двигательным процессом на базе обратной афферентации (П.К. Анохин, А.С. Батуев).

8.7.5. МЕЖПОЛУШАРНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

У человека межполушарные взаимотношения проявляются в двух главных формах — функ­циональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Ее ис­следование началось в середине прошлого века, когда французские медики М. Дакс (1836) и П. Брока (1861) показали, что нару­шение речи человека возникает при пораже­нии коры нижней лобной извилины, как правило, левого полушария. Несколько поз­же немецкий психиатр К. Вернике (1874) об­наружил в коре заднего отдела верхней ви­сочной извилины левого полушария слухо­вой центр речи, поражение которого приво­дит к нарушению понимания устной речи. Эти результаты и наличие моторной асим­метрии (праворукость) сформировали кон­цепцию, согласно которой для человека ха­рактерно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являющееся спе­цифическим свойством его мозга. Однако в XX в. в результате применения различных методических подходов, особенно при иссле­довании больных с расщепленным мозгом (перерезка мозолистого тела), было показа­но, что по ряду психофизиологических функ­ций доминирует не левое, а правое полуша­рие, и возникла концепция частичного доми­нирования полушарий [Сперри Р., 1981].

Выделяют психическую, сенсорную и мотор­ную межполушарные функциональные асим­метрии мозга. При исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (интонация) — правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса — левое. Правое полушарие осуществляет обработку инфор­мации одновременно, синтетически, по

146

принципу дедукции, при этом лучше воспри­нимаются пространственные и относитель­ные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последо­вательно, аналитически, по принципу индук­ции, лучше воспринимает абсолютные при­знаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древ­ние, отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более сла­бых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зри­тельном восприятии. Правое полушарие вос­принимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания бессмыс­ленных предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчлененно, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируется от­дельно, легче опознаются знакомые предме­ты и решаются задачи сходства предметов; зрительные образы лишены конкретных по­дробностей и имеют высокую степень аб­стракции; создаются предпосылки логичес­кого мышления.

Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы конечностей и туловища одной сто­роны тела контролируются моторной корой противоположного полушария (мышцы лица контролируются обоими полушариями).

Функциональная асимметрия больших по­лушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, вместе с тем повышает требования к совме­щению деятельности двух полушарий.

Парность в деятельности больших полуша­рий обеспечивается наличием комиссураль-ной системы — мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения, которые анатомически соединяют два полушария го­ловного мозга. Результаты, свидетельствую­щие о переносе возбуждения из одного полу­шария в другое, получены преимущественно с использованием электрофизиологических методик и метода условных рефлексов.

Основные факты, полученные с помощью электрофизиологических методик, показали, что возбуждение из участка раздражения одного полушария передается через комиссу-

ральную систему не только в симметричный участок другого полушария, но также и в не­симметричные участки коры (например, из зрительной коры одного полушария в мотор­ную кору противоположного полушария). Морфологические исследования также пока­зали, что, кроме поперечных волокон мозо­листого тела, связывающих симметричные участки коры, есть продольные и вертикаль­ные волокна, связывающие несимметричные корковые поля.

Использование метода условных рефлек­сов показало, что если рефлекс вырабатыва­ется, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, то он легко вос­производится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой сторо­ны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерез­ка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было показано, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможности межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через подкорковые и стволовые структуры.