4.20 Проводящие пути экстероцептивных видов чувствительности.

Рецепторы, воспринимающие внешние раздражения, называются экстероцепторами. На ранних стадиях эволюции они были заложены главным образом в наружных покровах тела, что необходимо для восприятия внешних раздражений, почему и у человека они развиваются в эмбриогенезе из наружного зародышевого листка - эктодермы. Исключение представляет орган вкуса, тесно связанный функционально с пищеварительной системой и поэтому развивающийся из энтодермы (эпителия глоточных карманов). В дальнейшем с усложнением организации животных и усложнением их образа жизни те из экстероцепторов, которые имели жизненно важное значение, начали усиленно развиваться и усложняться в своей организации, приобретая строение особых органов, воспринимающих раздражения, источники которых находятся на известном расстоянии от организма и потому называемые дистантными. Это - рецепторы слуха, зрения и обоняния. Остальные рецепторы наружных покровов остались заложенными в коже, составляя периферическую часть кожного анализатора. Проводящие пути от рецепторов звука, света, вкуса и обоняния будут рассмотрены при описании соответствующих анализаторов в разделе эстезиологии. Здесь будут изложены проводящие пути кожного анализатора. Проводящие пути кожного анализатора

Афферентные волокна кожного анализатора несут в кору большого мозга тактильные раздражения, чувство стереогноза (узнавание предмета на ощупь), болевые и температурные раздражения. В связи с этим их мощно разбить на несколько групп.

Проводящие пути тактильной чувствительности кожи (чувство осязания). Tractus gangliospinothalamocorticalis. Рецептор находится в толще кожи. Кондуктор состоит из 3 нейронов. Клеточное тело первого нейрона помещается в спинномозговом узле, который представляет собой скопление клеток периферических нейронов всех видов чувствительности. Отходящий от клеток этого узла отросток делится на две ветви, из которых периферическая идет в составе кожного нерва от рецептора, а центральная в составе заднего корешка идет в задние канатики спинного мозга, где в евою очередь делится на восходящую и нисходящую ветви. Kонцевые разветвления и коллатерали одной части волокон заканчиваются в задних рогах спинного мозга в substantia gelatinosa (эта часть тракта носит название tractus gangliospinalis), другая часть восходящих волокон не заходит в задние рога, а идет в задних канатиках спинного мозга и достигает в составе fasciculus gracilis et cunaetus соименных ядер продолговатого мозга, nucleus gracilis и nucleus cuneatus (эта часть тракта называется tractus gangliobulbaris).

В задних рогах спинного мозга и в названных ядрах продолговатого мозга помещается клеточное тело второго нейрона. Аксоны клеток, заложенных в задних рогах, пересекают срединную плоскость в commissura alba и входят в состав расположенного в боковом канатике противоположной стороны tractus spinothalamicus lateralis, который они и образуют.

Важно иметь в виду, что перекрест волокон спинно-таламических пучков происходит не на уровне вступления соответствующего заднего корешка в спинной мозг, а на 2-3 сегмента выше. Этот факт имеет существенное значение для клиники, так как при,одностороннем повреждении этого пучка расстройство кожной чувствительности на противоположной стороне наблюдается но на уровне поражения, а книзу от него.

Этот пучок через стволовую часть головного мозга достигает таламуса. По пути он устанавливает связь с двигательными ядрами мозгового ствола и черепных нервов, по которым возникают головные рефлексы при раздражении кожи, например движение глаз при раздражении кожи руки. Аксоны клеток второго звена заложенных в ядрах продолговатого мозга, также достигают таламуса по тракту, носящему название lemniscus medialis, который в продолговатом мозге переходит на противоположную сторону, образуя перекрест медиальной петли (decussatio lemniscorum). Таким образом, для каждой половины тела в спинном мозге имеются как бы два тракта, передающих импульсы прикосновения: 1) один, неперекрещенный, - в заднем канатике той же стороны и 2) другой, перекрещенный, - в боковом канатике противоположной стороны. Поэтому при одностороннем поражении спинного мозга тактильная чувствительность может оставаться ненарушенной, так как сохраняется соответствующий пучок на здоровой стороне.

В таламусе находится клеточное тело третьего нейрона, аксоны которого направляются в кору большого мозга в составе tr.thalamocorticalis, в постцентральную извилину (поля 1, 2, 3) и верхнюю теменную дольку (поля 5, 7), где находится корковый конец кожного анализатора.

Тактильная и болевая чувствительность имеет разлитую локализацию в коре головного мозга, что объясняет их меньшее нарушение при ограниченных корковых очагах повреждения.

Проводящие пути пространственной кожной чувствительности - стереогноза (узнавание предметов на ощупь). Этот вид кожной чувствительности имеет, как и тактильной чувствительность, идущая по fasciculus gracilis et cuneatus, три звена:

1) спинномозговые ганглии;

2) nucleus gracilis et cuneatus в продолговатом мозге;

3) таламус;

4) корковый конец кожного анализатора в верхней теменной дольке (поля 5, 7).

Проводящие пути болевой и температурной чувствительности. Клеточное тело первого нейрона лежит в спинномозговом узле, клетки которого связаны периферическими отростками с кожей, а центральными - с задними рогами спинного мозга (nuclei proprii), где помещается клеточное тело второго нейрона (

tractus gangliospinalis). Аксон второго нейрона переходит на другую сторону в составе commissura alba и поднимается в составе tractus spinothalamicus lateralis до таламуса. Следует отметить, что tractus spinothalamicus lateralis в свою очередь делится на две части - переднюю и заднюю, из которых по передней передается болевая чувствительность, а по задней - термическая. В таламусе лежит клеточное тело третьего нейрона, отросток которого в составе tractus thalamocorticalis направляется в кору большого мозга, где заканчивается в постцентральной извилине (корковый конец кожного анализатора).

Некоторые полагают, что чувство боли воспринимается не только в коре, но и в таламусе, где различные виды чувствительности приобретают эмоциональную окраску. Болевые и температурные импульсы от отделов или органов головы приходят по соответствующим черепным нервам - V, VII, IX, X парам к их чувствительным ядрам и от этих ядер к таламусу и далее в кору постцентральной извилины (нижний отдел).

Вследствие перекреста волокон второго нейрона проводящих путей, идущих от экстероцепторов, импульсы болевой, температурной и частично тактильной чувствительности перелаются в постцентральную извилину с противоположной стороны тела. Поэтому следует запомнить, что поражение первого нейрона или второго нейрона до перекреста вызывает расстройство чувствительности на стороне поражения. Если же пострадали волокна второго нейрона после перекреста или третий нейрон, то расстройство тех же видов чувствительности наблюдается на стороне, противоположной очагу поражения. Проводящие пути от рецепторов внутренних раздражений.