Транспорт углекислого газа кровью. Химические реакции в эритроците при газообмене в легких и тканях (цикл Гендерсона).

Углекислый газ - продукт метаболизма клеток тканей, переносится кровью от тканей к легким. Выполняет жизненно важную роль в поддержании во внутренних средах организма уровня рН механизмами кислотно-основного равновесия. Транспорт углекислого газа кровью тесно взаимосвязан с этими механизмами.

В плазме крови небольшое количество углекислого газа находится в растворенном состоянии; при РС02= 40 мм рт. ст. переносится 2,5 мл/100 мл крови углекислого газа, или 5 %. Количество растворенного в плазме углекислого газа в линейной зависимости возрастает от уровня РС02.

В плазме крови углекислый газ реагирует с водой с образованием Н+ и HCO3. Увеличение напряжения углекислого газа в плазме крови вызывает уменьшение величины ее рН. Напряжение углекислого газа в плазме крови может быть изменено функцией внешнего дыхания, количество ионов водорода или рН — буферными системами крови и HCO3, например путем их выведения через почки с мочой. Величина рН плазмы крови зависит от соотношения концентрации растворенного в ней углекислого газа и ионов бикарбоната. В виде бикарбоната плазмой крови, в химически связанном состоянии, переносится основное количество углекислого газа — около 45 мл/100 мл крови (до 90%). Эритроцитами в виде карбаминового соединения с белками гемоглобина транспортируется примерно 2,5 мл/100 мл крови углекислого газа (5%). Транспорт углекислого газа кровью от тканей к легким в указанных формах не связан с явлением насыщения, как при транспорте кислорода, - чем больше образуется углекислого газа, тем большее его количество транспортируется от тканей к легким. Но между парциальным давлением углекислого газа в крови и количеством переносимого кровью углекислого газа имеется криволинейная зависимость: кривая диссоциации углекислого газа.

Многокомпонентная система взаимоотношений между структурами, участвующими в транспорте СО₂ подчиняется закономерностям связанными с различной силой этих соединений, как кислот. Наиболее сильная - оксигемоглобин (ННbО₂), затем угольная кислота (Н₂СО₃), наиболее слабая – дезоксигемоглобин (ННb).

Напряжение СО₂ в тканях составляет 60 мм рт.ст., в протекающей артериальной крови примерно 40 мм рт.ст. В соответствии с диффузионным градиентом СО₂ поступает из тканей в плазму капилляров.

Здесь некоторое количество (12%) остается в растворенном состоянии, большая часть соединяется с водой, образуя угольную кислоту. (Н₂СО₃).

В плазме крови эта реакция идет очень медленно. Мембрана эритроцита хорошо проницаема для углекислого газа, и он поступает внутрь эритроцита.

Здесь имеется фермент карбоангидраза, который при высоком Рсо₂ ускоряет (в 10 тыс. раз – 2 мс) скорость этой реакции. Это первая реакция цикла Гендерсона.

СО₂ + Н₂ О→ Н₂ СО₃

Когда парциальное давление углекислого газа понижается (в легких) тот же самый фермент катализирует противоположную реакцию – разложение угольной кислоты на воду и углекислый газ. Образовавшаяся угольная кислота диссоциирует на ион бикарбоната (НСО₃) и протон (Н⁺). Часть НСО^-₃ выходит в плазму, где соединяется с Na⁺ и предполагает компенсацию нарушенного равновесия энергетических зарядов.

Поскольку мембрана эритроцитов практически непроницаема для катионов, но сравнительно легко пропускает небольшие анионы, в обмен Н₂ НСО₃^- в эритроцит поступают ионы Cl ^-.

Этот обменный процесс - хлоридный сдвиг (сдвиг Хамбурга). Протон Н⁺ присоединяется к дезоксигемоглобину.

Вторая реакция цикла Гендерсона связана с освобождением оксигемоглобина от кислорода (отдача кислорода) и образования дезоксигемоглобина. Оксигемоглобин транспортируется в виде калиевой соли.

КНbО₂ → КНb + О₂

Третья реакция цикла Гендерсона связана с тем, что угольная кислота (как более сильная, по сравнению с дезоксигемоглобином ННb) вытесняет (забирает) ион К⁺ из соединения КНb, оставшегося после диссоциации оксигемоглобина.

КНb + Н₂ СО₃ → КНСО₃ + ННb

Четвертая реакция цикла Гендерсона связана с «судьбой» соединения КНСО₃.

КНСО₃ → К⁺ + Сl^- → КСl

либо

КНСО₃ → НСО₃^- + Na⁺ → NaHCO₃

Часть этого соединения остается в эритроците; обеспечивая транспорт СО₂. Часть диссоциирует на ион К⁺ который соединяясь с ионом Сl^- (входящим из плазмы) образует КСl и ионы НСО^-₃, которые выходят из эритроцита в плазму, где соединяются с ионом Na⁺, образуя Na СО^-₃, одна из основных форм транспорта СО₂.

События, происходящие в легких, сосудах малого круга кровообращения:

Первая реакция цикла Гендерсона. Напряжения О₂ в легких составляет - 103 мм рт.ст., в венозной крови – 40 мм рт.ст. В соответствии с градиентом давлений кислород диффундирует в кровь, где образуется оксигемоглобин.

ННb + О₂ → ННbО₂

Вторая реакция цикла Гендерсона. Т.к. оксигемоглобин (ННbО₂) более сильная кислота, чем угольная кислота, он вытесняет (связывает) ион К⁺ из бикарбоната.

КНСО₃ + ННbО₂ → КНbО₂ + Н₂СО₃

Третья реакция цикла Гендерсона. Угольная кислота диссоциирует на Н₂О и СО₂. Углекислый газ диссоциирует по градиенту напряжений из венозной крови в альвеолы и выделяется (удаляется) из легких.

Н₂СО₃ → Н₂О + СО₂

Это происходит под действием карбоангидразы.