Характеристика фоторецепторов. Механизм трансдукции светового сигнала в сетчатке.

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов — палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками. Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке. Сетчатка является как бы частью мозга, вынесенной на периферию.

Пигментный слой сетчатки. Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету. Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм²). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения. Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Т.к. палочки не воспринимают цвета - в сумерках человек цвета не различает. Нарушение функций палочек, возникающее, например, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения - куриную слепоту: человек слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. При поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная слепота на цвета — ахромазия.

Слепое пятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко не содержит фоторецепторов и нечувствительно к свету.

Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки — биполярные и ганглиозные. В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина. На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится всего около 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Импульсы от многих фоторецепторов конвергируют (сходятся) к одной ганглиозной клетке. Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана со многими биполярными клетками. Каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соединяют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Амакриновые клетки осуществляют процесс горизонтального (бокового) торможения между соседними элементами. Кроме афферентных волокон, в сетчатке имеются и центробежные (эфферентные) нервные волокна, приносящие к ней импульсы из ЦНС. Эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и тем самым регулируют проведение возбуждения между ними. Второй тип центробежных нервных волокон представляет собой сосудодвигательные волокна, изменяющие кровоснабжение сетчатки.

Процесс преобразования (трансдукции) зрительных сигналов связан с гиперполяризацией палочек и колбочек. Передача зрительных сигналов отличается от обычного способа преобразования сигналов, при котором сенсорные рецепторы деполяризуются.

Когда молекула родопсина палочек поглощает свет, сигнал усиливается посредством специального преобразующего механизма. Наличием усиливающего механизма, а также большого количества фотопигмента в наружном сегменте палочек объясняется чрезвычайно высокая их чувствительность: после полной темновой адаптации палочка реагирует на один фотон (квант света). В темноте натриевые каналы мембраны палочек открыты. Поэтому в эти клетки непрерывно входят ионы Na+ - темновой ток. Он обеспечивает постоянную деполяризацию мембраны палочек (потенциал покоя примерно - 40 мВ). Деполяризация вызывает тоническое (постоянное) высвобождение нейротрансмиттера (глутамата) из синапсов, образованных палочками на биполярных и горизонтальных клетках. Внутриклеточная концентрация Na+ поддерживается на стационарном уровне благодаря ионному насосу - Na+/К+-АТФазе.

Поглощение света сопровождается активацией G-белка трансдуцина, который активирует фосфодиэстеразу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ). Этот фермент, который находится в содержащих родопсин дисках, гидролизует цГМФ до 5'-ГМФ, снижая концентрацию его в цитоплазме палочек. При нормальной концентрации цГМФ поддерживается открытое состояние натриевых каналов. Его низкая концентрация заставляет натриевые каналы закрываться, и мембрана гиперполяризуется. Усиление сигнала обусловлено способностью одной молекулы родопсина активировать сотни молекул трансдуцина; каждая молекула фосфодиэстеразы гидролизует в секунду тысячи молекул цГМФ.

Аналогичные события происходят в колбочках, но гиперполяризация мембраны в них развивается гораздо быстрее, чем в палочках за счет более коротких внутриклеточных расстояний.