Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина.
Большая часть кислорода в организме млекопитающих переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобином. Свободно растворенного кислорода в крови всего 0,3%. Реакция оксигенации, превращение дезоксигемоглобина в оксигемоглобин, протекающая в эритроцитах капилляров легких:
Нв + 4О2 ⇄ Нв(О2)4
Реакция протекает очень быстро – время полунасыщения гемоглобина кислородом около 3 мс. Гемоглобин обладает двумя свойствами, которые позволяют ему быть идеальным переносчиком кислорода. Первое – способность присоединять кислород, второе – отдавать его. Способность гемоглобина присоединять и отдавать кислород зависит от напряжения кислорода в крови.
График, отражающий способность гемоглобина присоединять и отдавать кислород, - кривая диссоциации оксигемоглобина. По оси абсцисс на этом графике - количество оксигемоглобина в процентах ко всему гемоглобину крови, по оси ординат – напряжение кислорода в крови в мм рт. ст.
В соответствии с этапами транспорта кислорода: самая высокая точка соответствует тому напряжению кислорода, которое наблюдается в крови легочных капилляров – 100 мм рт.ст. (столько же, сколько и в альвеолярном воздухе). При таком напряжении весь гемоглобин переходит в форму оксигемоглобина – насыщается кислородом полностью. Один моль гемоглобина может связать 4 моля О2 , а 1 г Нв связывает 1,39 мл О2 в идеале, на практике 1,34 мл. Количество кислорода, которое может связать гемоглобин при условии его полного насыщения, - кислородная емкость крови (КЕК).
При снижении напряжения кислорода в крови до 60 мм рт.ст, насыщение практически не изменяется – почти весь гемоглобин присутствует в виде оксигемоглобина. Эта особенность позволяет связывать максимально возможное количество кислорода при снижении его содержания в окружающей среде.
Кривая диссоциации имеет s-образный характер, что связано с особенностями взаимодействия кислорода с гемоглобином. Молекула гемоглобина связывает поэтапно 4 молекулы кислорода. Связывание первой молекулы резко увеличивает связывающую способность, так же действуют вторая и третья молекулы. Этот эффект - кооперативное действие кислорода.
Артериальная кровь поступает в большой круг кровообращения и доставляется к тканям. Напряжение кислорода в тканях колеблется от 0 до 20 мм рт. ст., незначительное количество физически растворенного кислорода диффундирует в ткани, его напряжение в крови снижается. Снижение напряжения кислорода сопровождается диссоциацией оксигемоглобина и освобождением кислорода. Освободившийся из соединения кислород переходит в физически растворенную форму и может диффундировать в ткани по градиенту напряжения. На венозном конце капилляра напряжение кислорода равно 40 мм.рт.ст, что соответствует примерно 73% насыщения гемоглобина. Крутая часть кривой диссоциации соответствует напряжению кислорода обычному для тканей организма – 35 мм рт.ст и ниже.
Кривая диссоциации гемоглобина отражает способность гемоглобина присоединять кислород, если напряжение кислорода в крови высоко, и отдавать его при снижении напряжения кислорода.