Сегментарные механизмы координации двигательных рефлексов. Двигательная (моторная) единица и мотонейронный пул.

Сегментарный аппарат спинного мозга - совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих сложную и разнообразную рефлекторную деятельность спинного мозга, морфологической основой которой являются простые рефлекторные дуги. В состав его входят:

1)заднекорешковые волокна;

2)вставочные нейроны и их интерсегментарные проводники;

3)крупные нейроны собственных ядер передних рогов и начальная часть их аксонов, составляющих передние корешковые волокна.

Мотонейрон может иннервировать от нескольких единиц до 2000 мышечных волокон. Объединение мотонейрона с иннервируемыми им волокнами - моторная единица.

Управление работой мышцы осуществляется не отдельным нейроном, а мотонейронным пулом. Мотонейронный пул определяет силу и участие в сокращении всех волокон или их части каждой мышцы. Помимо управления силой сокращения мышцы, мотонейронный пул определяет волокна, которые должны сокращаться в данном движении, и насколько сильно будет это сокращение. Этот механизм позволяет мышце сокращаться не одинаково при разных видах движений. Поскольку в мотонейронном пуле нейроны имеют разные пороги чувствительности к силе раздражения, то при слабом раздражении в сокращении будет принимать участие только часть волокон, при сильном — в сокращении участвуют волокна всей мышцы.

Между мотонейронными пулами мышц сгибателей и разгибателей имеют место реципрокные отношения их активности. Мотонейронный пул является управляющей и управляемой системой. Управление состоянием отдельных нейронов пула осуществляется вышележащими структурами центральной нервной системы.

Функции мозжечка и базальных ганглиев в регуляции двигательной активности.

Базальные ганглии – подкорковые ядра, расположенные под лобными: полосатое тело, бледный шар, ограда. Тесно связаны между собой, образуя стриопаллидарную систему. Базальные ганглии имеют двухстороннюю связь с ЦНС – с черной субстанцией ствола мозга, с таламусом, с КБПГМ (корой больших полушарий головного мозга).

Входные ворота к базальным ганглиям - полосатое тело, импульсы поступают от черной субстанции, активируются тормозные нейроны полосатого тела. Оно тормозит активность бледного шара. Бледный шар – выходные ворота стриопаллидарной системы, он посылает импульсы в таламус и КБПГМ.

Полосатое тело имеет в структуре различные виды нейронов по медиатору, в основном дофаминэргические. Они тесно связаны с дофаминэргическими нейронами черной субстанции. За счет этого черная субстанция включена в состав базальных ганглиев. При повреждении базальных ганглиев или черной субстанции наблюдается значительное повышение мышечного тонуса.

При поражении дофаминэргических нейронов бледного шара развивается сложный комплекс расстройств - болезнь Паркинсона (включает в себя нарушение мышечного тонуса, маскообразное лицо, скандированную речь, тремор в состоянии покоя и активности, нарушение содружественных и вспомогательных движений (рук при ходьбе), затруднение начала и окончания движения). Болезнь развивается, т.к. снижается тормозное влияние дофаминэргических структур на образование среднего мозга.

Функции базальных ганглиев:

1)участвуют в регуляции мышечного тонуса через образования среднего мозга;

2)обеспечивают координацию движений;

3)участвуют в возникновении сложных двигательных реакций;

4)обеспечивают начало и окончание движения.

Мозжечок – главный интегративный центр двигательной активности, участвующий в обеспечении вегетативной функции и поведенческой деятельности.

Мозжечок состоит из червя и двух полушарий. Серое вещество образует кору и ядра мозжечка. Принцип работы: импульс поступает в кору мозжечка, в ней происходит переработка информации, далее нервный импульс поступает к ядрам, откуда по аксонам отправляется на периферию. Кора мозжечка состоит из шести типов клеток, из которых только слой зернистых клеток выполняет возбуждающую функцию, остальные пять типов - тормозные нейроны. Наибольшее значение играют клетки Пуркинье. Они имеют большие размеры, образуя на теле и дендритах до 200 тыс. синапсов. Аксоны клеток Пуркинье – единственные выходные ворота для нервного импульса из коры мозжечка.

В мозжечок нервные импульсы поступают по двум волокнам:

1)лиановидные (лазящие) волокна – по ним несут импульсы аксоны олив ствола мозга от вестибулярных, тактильных проприорецепторов. По этим волокнам импульсы поступают в кору мозжечка к клеткам Пуркинье, которые возбуждаются и тормозят активность ядер мозжечка.

2)моховидные волокна – импульсы по этим волокнам поступают к клеткам Пуркинье и оказывают на них тормозное влияние, в результате чего активность ядер мозжечка увеличивается. По моховидным волокнам импульсы идут от тех же рецепторов, что и по лиановидным волокнам, только в обход оливы среднего мозга.

По степени зрелости и особенностям функционирования в структуре мозжечка можно выделить определенные зоны:

1)медиальная (центральная), наиболее древняя – архицеребеллум (червь мозжечка) (получает импульсы от вестибулярных рецепторов, затем они поступают в кору – в ядра шатра, которые регулируют активность вестибулярных ядер ствола головного мозга, и происходит перераспределение мышечного тонуса. При повреждении медиального участка - нарушение равновесия, координации движений, мышечного тонуса);

2)промежуточная зона (палеоцеребеллум) – червь, пирамиды (получает нервные импульсы от тактильных и проприорецепторов. Отсюда они идут к пробковидным и шаровидным ядрам мозжечка. Затем нервные импульсы могут идти по двум направлениям: к двигательным ядрам ствола мозга (красные ядра), а также в двигательную зону коры больших полушарий);

3)латеральная зона (неоцеребеллум) – новые отделы (получает сигналы из вышележащих отделов ЦНС, базальных ганглиев. Из коры импульсы идут к зубчатому ядру, оттуда обратно в кору больших полушарий. Участвует в организации произвольных движений).

При поражении мозжечка - двигательные расстройства (триада Лючиани):

1)атаксия – нарушение двигательной активности;

2)астения – снижение силы мышечных сокращений;

3)астазия – невозможность длительного сокращения мышц, невозможность выполнения длительной работы.

Функции мозжечка в регуляции двигательной активности:

1)участвует в регуляции мышечного тонуса, опосредуя свои влияния через ствол мозга;

2)обеспечивает координацию движений;

3)обеспечивает равновесие тела в пространстве;

4)принимает участие в регуляции произвольных движений.