- •Предмет и методы физиологии. Основные свойства живых тканей.
- •Раздражимость и возбудимость. Потенциал покоя и механизм его возникновения.
- •Признаки возбуждения. Потенциал действия и механизм его возникновения. Классификация раздражителей.
- •Кривая "сила-длительность". Реобаза. Хронаксия. Лабильность.
- •Реакции невозбудимых и возбудимых мембран на раздражители, градуальность и закон "всё или ничего".
- •Первичные и вторичные электротонические явления. Использование их в медицине.
- •Рефрактерность (фазы). Количественная мера возбудимости.
- •Виды мышечной ткани, их свойства и функции. Гетерогенность миоцитов скелетных мышц.
- •Электромеханическое сопряжение в миоците скелетной мышцы.
- •Типы и режимы мышечного сокращения.
- •Классификация нервных волокон. Механизмы и законы проведения возбуждения по нервным волокнам.
- •Строение и классификация синапсов. Механизмы синаптической передачи.
- •Нервный центр: определение, строение. Свойство пространственной и временной суммации в нервном центре.
- •Общие свойства нервных центров (одностороннее проведение возбуждения, центральная задержка, посттетаническая потенциация, последействие, тонус, трансформация ритма, утомляемость).
- •Механизмы взаимодействия нервных центров (принципы координации рефлекторной деятельности): реципрокность, общий конечный путь, субординация, обратная афферентация, доминанта, индукция.
- •Понятие о физиологической системе. Стратегия регулирования биологической системы. Основные формы приспособления организма к окружающей среде (по к. Биша).
- •Механизмы (формы, виды) регуляции физиологических процессов и функций. Способы местной регуляции.
- •Определение и классификация безусловных рефлексов. Схема рефлекторной дуги соматического рефлекса. Рефлекторное кольцо.
- •Строение и функции вегетативной нервной системы. Рефлекторная дуга и классификация вегетативных рефлексов.
- •Сегментарные механизмы координации двигательных рефлексов. Двигательная (моторная) единица и мотонейронный пул.
- •Функции мозжечка и базальных ганглиев в регуляции двигательной активности.
- •Статические и статокинетические рефлексы.
- •Определение условного рефлекса. Различия между условными и безусловными рефлексами. Значение условнорефлекторной деятельности в жизни человека и животных. Классификация условных рефлексов.
- •Правила выработки условных рефлексов. Структурно-функциональная схема условного рефлекса и механизм образования временной связи (по и.П. Павлову).
- •Торможение условнорефлекторной деятельности: классификация и характеристика.
- •Принципы рефлекторной теории Сеченова - Павлова. Динамический стереотип.
- •Темперамент по Гиппократу. Типы высшей нервной деятельности по и.П. Павлову, и критерии их оценки (сила, уравновешенность, подвижность).
- •Память: классификация, физиологические механизмы кратковременной и долговременной памяти.
- •Цикл: бодрствование – сон. Стадии сна и их характеристика (ритмы ээг, вегетативные, соматические и психические проявления).
- •Речь как когнитивная функция. Корковая организация речевого центра.
- •Структурно-функциональная схема анализатора (сенсорной системы). Общие свойства анализаторов.
- •Классификация, свойства и функции рецепторов. Механизмы трансдукции сигналов в первично и вторично чувствующих рецепторах.
- •Строение, свойства и функции оптической системы глаза. Механизм аккомодации.
- •Характеристика фоторецепторов. Механизм трансдукции светового сигнала в сетчатке.
- •Структурно-функциональная схема зрительного анализатора.
- •Зрительная адаптация (темновая и световая). Зрачковый рефлекс.
- •Теории цветовосприятия. Аномалии цветового зрения.
- •Рецептивные поля сетчатки. Острота зрения. Поле зрения.
- •Структурно-функциональная схема слухового анализатора.
- •Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха.
- •Механизм трансдукции сигнала в слуховых рецепторах. Теория «бегущей волны» (д. Бекеши).
- •Основы физиологической акустики. Сопоставление физических и субъективных (психофизических) характеристик звука.
- •Строение и функции вестибулярного анализатора. Вестибуломоторные, вестибулосенсорные и вестибуловегетативные реакции.
- •Физиология вкусового анализатора.
- •Физиология обонятельного анализатора.
- •Физиология интероцептивного анализатора.
- •Физиология кожного анализатора.
- •Физиология проприоцептивного (двигательного) анализатора.
- •Гуморальная регуляция функций. Факторы гуморальной регуляции.
- •Классификация гормонов по химической природе, эффекты гормонов, гормон-рецепторное взаимодействие.
- •Тиреоидные гормоны: регуляция секреции, эффекты.
- •Значение кальция в организме. Регуляция кальциевого обмена.
- •Катехоламины: регуляция секреции, эффекты.
- •Глюкокортикоиды: регуляция секреции, эффекты.
- •Минералокортикоиды: регуляция секреции, эффекты.
- •Эндокринная функция поджелудочной железы.
- •Характеристика гипоталамо-гипофизарной системы.
- •Соматотропный и лактотропный гормоны: регуляция секреции, эффекты.
- •Окситоцин и вазопрессин: регуляция секреции, эффекты.
- •Внутренняя среда организма. Гомеостазис. Жёсткие и пластичные гомеостатические константы.
- •Понятие о системе крови. Объём и физиологическая роль крови и ее компонентов.
- •Функции тромбоцитов. Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз.
- •Объем и состав плазмы крови; регуляция ее компонентов (вода, ионы, глюкоза).
- •Белки плазмы крови и их функции. Суспензионные свойства крови.
- •Физико-химические свойства крови: осмотическое и онкотическое давление, рН, вязкость и плотность.
- •Строение, свойства и функции эритроцитов. Виды гемолиза.
- •Гемопоэз и его регуляция.
- •Понятие о системах групп крови, системы аво и Rh.
- •Количество и функции гемоглобина крови. Виды (фракции) гемоглобина и его соединения.
- •Функции лейкоцитов. Лейкограмма. Физиологические лейкоцитозы.
- •Морфофункциональная структура системы кровообращения, ее составные элементы (по Фолкову) и их функции.
- •Автоматия и проводимость сердечной мышцы.
- •Особенности возбудимости сердечной мышцы. Рефрактерность, фазы рефрактерности. Желудочковая экстрасистола, компенсаторная пауза.
- •Сократимость миокарда: законы, показатели. Методы оценки насосной функции сердца.
- •Функции клапанного аппарата сердца. Тоны сердца, механизмы их происхождения и методы исследования.
- •Фазовая структура сердечного цикла. Состояние клапанного аппарата и динамика кровяного давления в полостях сердца и аорте в различные фазы сердечного цикла.
- •Электрокардиограмма и принципы её анализа. Количественная оценка свойств миокарда по экг.
- •Местная регуляция работы сердца.
- •Нервная регуляция работы сердца (рефлексогенные зоны, центры, эфферентное звено сердечных рефлексов). Эффекты стимуляции центробежных нервов сердца.
- •Основные показатели гемодинамики. Формула Хагена – Пуазейля.
- •Давление крови, его виды и методы измерения. Анализ факторов, определяющих кровяное давление.
- •Артериальный и венный пульс. Сфигмограмма и флебограмма.
- •Динамика линейной и объёмной скорости кровотока в разных сосудах большого круга кровообращения.
- •Морфофункциональная характеристика микроциркуляции. Регуляция кровотока в капиллярах (обменных кровеносных сосудах). Механизм обмена веществ через стенку капилляра.
- •Методы оценки функций сердечнососудистой системы.
- •Виды сосудистого тонуса и его регуляция (местная, гуморальная, нервная).
- •Понятие о выделительной функции организма. Экстраренальные органы выделения. Функции почек.
- •Нефрон: типы, строение, функциональная характеристика отделов.
- •Клубочковая фильтрация: механизмы и регуляция.
- •Канальцевая реабсорбция: механизмы и регуляция.
- •Канальцевая секреция: механизмы и регуляция.
- •Противоточно-поворотная множительная система почек.
- •Роль почек в поддержании постоянства внутренней среды организма (изоволюмии, изоосмии, изоионии, кислотно-основного равновесия).
- •Физиологическая роль пищи и виды её обработки в пищеварительном тракте. Конвейерный принцип организации пищеварения (по и.П. Павлову). Типы пищеварения.
- •Химическая обработка пищи в полости рта. Регуляция слюноотделения, значение слюны.
- •Механическая обработка пищи в полости рта (рефлексы жевания и глотания).
- •Моторика желудка. Механизм регуляции эвакуации химуса в 12-перстную кишку.
- •Состав желудочного сока и значение его компонентов. Особенности секреторных полей желудка. Антианемическая функция желудка.
- •Фазы желудочной секреции и ее регуляция.
- •Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция экзокринной функции поджелудочной железы.
- •Состав желчи и её значение в пищеварении. Холерез и холекинез, их регуляция.
- •Состав кишечного сока и регуляция его секреции. Полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение в тонкой кишке.
- •Значение толстой кишки в пищеварении. Функции кишечной микрофлоры.
- •Виды моторики кишечника, значение, регуляция.
- •Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта. Механизмы всасывания солей, воды, моносахаридов, аминокислот, жиров.
- •Пищевой центр, пищевое поведение. Регуляция голода и сытости.
- •Физиологическая система дыхания. Этапы (стадии) дыхания и составляющие их процессы.
- •Механизм лёгочной вентиляции: биомеханика и динамика внутриплеврального и внутриальвеолярного давлений во время вдоха и выдоха.
- •Растяжимость лёгких и сопротивление в дыхательной системе. Эластическая тяга лёгких, две её составляющие.
- •Лёгочные объёмы и ёмкости, динамические показатели (мод, чд) лёгочной вентиляции. Анатомическое и физиологическое дыхательное мертвое пространство.
- •Диффузионная способность лёгких. Факторы, влияющие на газообмен через аэрогематический барьер (закон диффузии Фика).
- •Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина.
- •Транспорт углекислого газа кровью. Химические реакции в эритроците при газообмене в легких и тканях (цикл Гендерсона).
- •Структурно-функциональная организация дыхательного центра. Регуляция вентиляции легких.
- •Показатели и регуляция вентиляции легких в условиях измененной газовой среды (недостаток кислорода, избыток углекислого газа, изменённое атмосферное давление) и при физической нагрузке.
- •Особенности первого начала термодинамики в биологических системах. Виды полезной работы организма. Первичное и вторичное тепло.
- •Энерготраты при различных функциональных состояниях и видах деятельности организма. Коэффициент физической активности.
- •Основной обмен организма. Прямая и непрямая калориметрия.
- •Температура тела ("ядра" и "оболочки") человека. Уравнение теплового баланса гомойотермного организма. Химическая и физическая терморегуляция (механизмы теплообразования и теплообмена).
- •Нервная и гуморальная регуляция постоянства температуры тела человека. Эффекторы теплопродукции и теплоотдачи. Гипоталамический термостат.
- •Терморегуляция организма в различных условиях внешней среды (высокая и низкая температуры окружающей среды).
Автоматия и проводимость сердечной мышцы.
Способность сердца сокращаться в течение всей жизни, не обнаруживая признаков утомления, - автоматизм сердца - связывали вначале с влияниями нервной системы. Но накапливались факты в пользу того, что нейрогенная гипотеза автоматизма сердца, справедливая в отношении многих беспозвоночных животных, не объясняет свойств миокарда у позвоночных. Особенности сокращения сердечной мышцы у последних связывали с функциями атипической ткани миокарда.
В 50-х годах XIX века в опытах Станниуса было показано, что перевязка сердца лягушки на границе между венозным синусом и предсердиями приводит к временной остановке сокращений остальных отделов сердца. Через 30-40 минут сокращения восстанавливаются, но ритм сокращений области венозного синуса и остальных отделов сердца становится рассогласованным. После наложения второй лигатуры по атриовентикулярной линии прекращается сокращение желудочков с последующим его восстановлением в ритме, не совпадающим с ритмом сокращений предсердий. Наложение третьей лигатуры в области нижней трети сердца приводит к необратимой остановке сокращений сердца. В дальнейшем было показано, что охлаждение сравнительно небольшого участка в области устья полых вен приводит к остановке сердца.
Результаты этих опытов указывали, что в области правого предсердия, на границе предсердий и желудочков располагаются участки, ответственные за возбуждение сердечной мышцы. Удалось показать, что сердце человека, извлеченное из трупа и помещенное в теплый физиологический раствор, в результате массажа восстанавливает сократительную активность. Автоматизм сердца имеет миогенную природу и обусловлен спонтанной активностью части клеток его атипической ткани. Указанные клетки образуют скопления в определенных участках миокарда. Наиболее важным в функциональном отношении из них является синусный или синоатриальный узел, расположенный между местом впадения верхней полой вены и ушком правого предсердия.
В нижней части межпредсердной перегородки, непосредственно над местом прикрепления септальной створки трехстворчатого клапана, располагается атриовентрикулярный узел. От него отходит пучок атипических мышечных волокон, который пронизывает фиброзную перегородку между предсердиями и переходит в узкий длинный мышечный тяж, заключенный в межжелудочковую перегородку. Он называется атриовентрикулярным пучком или пучком Гиса. Пучок Гиса разветвляется, образуя две ножки, от которых приблизительно на уровне середины перегородки отходят волокна Пуркине, также образованные атипической тканью и формирующие субэндокардиальную сеть в стенках обоих желудочков.
Функция проводимости в сердце имеет электротоническую природу. Обеспечивается низким электрическим сопротивлением щелевидных контактов (нексусов) между элементами атипического и рабочего миокарда, в области вставочных пластинок, разделяющих кардиомиоциты. Сверхпороговое раздражение любого участка вызывает генерализованное возбуждение всего миокарда. Это позволяет считать ткань сердечной мышцы, морфологически разделенную на отдельные клетки, функциональным синцитием.
Возбуждение миокарда зарождается в синоатриальном узле - водителе ритма (пейсмекером первого порядка) и далее распространяется на мускулатуру предсердий с последующим возбуждением атриовентрикулярного узла, который является водителем ритма второго порядка. Скорость распространения возбуждения в предсердиях составляет в среднем 1 м/с. При переходе возбуждения на атриовентрикулярный узел имеет место атриовентрикулярная задержка, составляющая 0.04-0.06 с. Природа атриовентрикулярной задержки - проводящие ткани синоатриального и атриовентрикулярного узлов контактируют не непосредственно, через волокна рабочего миокарда, для которых характерна более низкая скорость проведения возбуждения. Последнее распространяется далее по ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье, передаваясь на мускулатуру желудочков, которую охватывает со скоростью 0.75-4.0 м/с. В силу особенностей расположения волокон Пуркинье, возбуждение сосочковых мышц происходит несколько раньше, чем оно охватывает стенки желудочков. Нити, удерживающие трехстворчатый и митральный клапаны, оказываются натянутыми раньше, чем на них начинает действовать сила сокращения желудочков. По той же причине наружная часть стенки желудочков у верхушки сердца возбуждается несколько раньше участков стенки, прилежащих к ее основанию.
Указанные сдвиги во времени крайне невелики и обычно принимается, что весь миокард желудочков охватывается возбуждением одновременно. Волна возбуждения последовательно охватывает различные отделы сердца в направлении от правого предсердия к верхушке. Данное направление отражает градиент автоматии сердца.
Возбудимость клеток проводящей системы и рабочего миокарда той же биоэлектрической природы, что и в поперечнополосатых мышцах. Наличие заряда на мембране здесь обеспечивается разностью концентраций ионов калия и натрия возле ее внешней и внутренней поверхности и избирательной проницаемостью мембраны для этих ионов. В покое мембрана кардиомиоцитов проницаема для ионов калия и почти непроницаема для натрия. В результате диффузии ионы калия выходят из клетки и создают положительный заряд на ее поверхности. Внутренняя сторона мембраны становится электроотрицательной по отношению к наружной.
В клетках атипического миокарда, обладающих автоматией, мембранный потенциал способен спонтанно уменьшаться до критического уровня, что приводит к генерации потенциала действия. В норме ритм сердечных сокращений задается всего несколькими наиболее возбудимыми клетками синоатриального узла, которые называются истинными водителями ритма (пейсмекерными клетками). В этих клетках во время диастолы мембранный потенциал, достигнув максимального значения, соответствующего величине потенциала покоя (60-70 мВ), начинает постепенно снижаться. Этот процесс – медленная спонтанная диастолическая деполяризация. Она продолжается до того момента, когда мембранный потенциал достигает критического уровня (40-50 мВ), после чего возникает ПД (потенциал действия).
Для ПД пейсмекерных клеток синоатриального узла характерны малая крутизна подъема, отсутствие фазы ранней быстрой реполяризации, слабая выраженность «овершута» и фазы «плато». Медленная реполяризация плавно сменяется быстрой. Во время этой фазы мембранный потенциал достигает максимальной величины, после чего вновь возникает фаза медленной спонтанной деполяризации.
Во время диастолы спонтанная деполяризация уменьшает мембранный потенциал (Е мах) до критического уровня (Е кр) и вызывает ПД.
Частота возбуждения пейсмекерных клеток у человека в покое 70-80 в минуту при амплитуде потенциала действия 70-80 мВ. Во всех остальных клетках проводящей системы ПД в норме возникает под влиянием возбуждения, приходящего из синоатриального узла. Такие клетки – латентные водители ритма. ПД в них возникает раньше, чем их собственная медленная спонтанная диастолическая деполяризация достигает критического уровня. Латентные водители ритма принимают на себя ведущую функцию только при условии разобщения с синоатриальным узлом. Именно этот эффект наблюдается в опытах Станниуса. Частота спонтанной деполяризации таких клеток у человека - 30-40 в минуту.
Спонтанная медленная диастолическая деполяризация обусловлена совокупностью ионных процессов, связанных с функциями плазматических мембран. Среди них ведущую роль играют медленное уменьшение калиевой и повышение натриевой и кальциевой проводимости мембраны во время диастолы, параллельно чему происходит падение активности электрогенного натриевого насоса. К началу диастолы проницаемость мембраны для калия на короткое время повышается, и мембранный потенциал покоя приближается к равновесному калиевому потенциалу, достигая максимального диастолического значения. Проницаемость мембраны для калия уменьшается, что приводит к медленному снижению мембранного потенциала до критического уровня. Одновременное увеличение проницаемости мембраны для натрия и кальция приводит к поступлению этих ионов в клетку, что способствует возникновению ПД. Снижение активности электрогенного насоса дополнительно уменьшает выход натрия из клетки и облегчает деполяризацию мембраны и возникновение возбуждения.