Физиология интероцептивного анализатора.

Периферический отдел интероцептивного анализатора - многочисленные рецепторы, которые расположены во внутренних органах, серозных и слизистых оболочках, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, получивших название интеро-или висцерорецепторов. Они реагируют на химические (хеморецепторы) и механические раздражения (механорецепторы), изменение температуры (терморецепторы), колебания гидравлического (пресорецепторы) и осмотического (осморецепторы) давления, изменение объема жидкости (волюморецепторов), боль (ноцирецепторы). Подавляющее большинство интерорецепторов полимодальны, и обеспечивают поступление в ЦНС информации о различных раздражениях. Морфологически интерорецепторы являются первично-и вторичночувствующими.

Основная функциональная роль интерорецепторов - в обеспечении поступления в ЦНС информации об изменениях внутреннего состояния организма, в установлении цепи обратной связи, которая передает информацию о ходе регуляторных процессов.

Разные рефлексы (висцеро-висцеральные, висцеросенсорные и др.), которые возникают в интерорецепторах, играют важную роль во взаимодействии и взаимосвязи внутренних органов, в поддержании гомеостаза.

Раздражение интерорецепторов вызывает развитие биоэлектрических процессов в афферентных нервных путях и ЦНС, может вызвать как осознанные (из прямой кишки, мочевого пузыря), так и неосознанные (из сердца, селезенки, сосудов и т.д.) ощущения. Кроме периферических интерорецепторов, информация об изменении внутренней среды организма поступает и от центральных (гипоталамических, медуллярного).

Существует 4 основных коллектора проведения афферентных сигналов от внутренних органов. Это блуждающие, брюшные, тазовые нервы и подчревное сплетение. Брюшные, подчревное и тазовые нервы содержат афферентные волокна, идущие исключительно от внутренних органов. Афферентные висцеральные пути проходят в нервных сплетениях кровеносных сосудов. Особым типом висцеральных афферентов являются собственные проводники симпатической нервной системы. Афферентные проводники от одного органа могут идти в составе различных нервных стволов.

Нервные волокна, образующие афферентные висцеральные пути, имеют разный калибр, возбудимость, скорость проведения возбуждения. Толстые миелиновые волокна (низкопороговые, висцеральные афференты, группа А) относятся к брюшным и тазовым нервам, связанным с механорецепторами внутренних органов. Тонкие миелиновые волокна, иннервирующие сердце, кровеносные сосуды, дыхательные пути, органы пищеварения и полые органы таза. Тонкие (высокопороговые), волокна, волокна группы А, В, С реагируют на сильные механические, температурные, химические и ноцицептивные раздражения.

Наибольшая зона иннервации внутренних органов - брюшные и блуждающие нервы, также в сосудистых сплетениях, несколько меньше - подчревные и тазовые, наименьшая - синусные и депрессорные нервы.

После впадения в спинной мозг висцеральные афференты проходят в составе дорзальных и вентролатеральных канатиков, а тонкие (группы А) волокна идут в спинальных вставочных нейронах. Висцеральная сигнализация проводящими путями спинного мозга поступает в РФ (ретикулярную формацию) ствола мозга, ядра Голля и Бурдаха, вестибулярные ядра. На уровне таламуса висцеральные афференты переключаются в вентробазальном комплексе ядер, причем проекции висцеральных афферентов в релейных таламических ядрах строго локальные. Есть данные о проекции висцеральных афферентных систем (блуждающего и брюшного нервов) в гипоталамусе, лимбических структурах мозга, хвостатом ядре.

В коре большого мозга представительство висцеральных систем - в ассоциативных полях (лобно-теменной, лобно-орбитальной и лимбической). Исключение - блуждающие нервы, проекции которых обнаружены и за пределами указанных зон. Площадь, которую занимают корковые проекции висцеральных афферентных систем, можно сравнить с площадью проекционных соматических полей.

Вместе с тем, в указанных системах мозга на всех уровнях ЦНС происходит взаимодействие афферентных сигналов висцерального происхождения и сигналов другой модальности (соматической и др.). Наблюдается довольно тесное перекрытие дорог и зон представительств висцеральных и соматических функций. Особенно наглядно это проявляется в коре большого мозга.

В нормальных физиологических условиях обычно не ощущается состояние своих внутренних органов - интероцептивные сигналы не доходят до уровня сознания, хотя они, судя по биоэлектрическим реакциям, всегда достигают коры большого мозга. Это происходит потому, что сигналы, идущие соматическими системами, блокируют висцеральные сигналы на нейронах, подавляют своим количеством. Поэтому поступление висцеральных сигналов в таламокортикальных проекции ограничивается.

Однако внезапное или постепенное усиление висцеральной афферентации проявляется постепенно или сразу, привлекая внимание. Это очень заметно при заполнении мочевого пузыря или прямой кишки, переполнении желудка. Еще более сильные ощущения возникают при различной патологии внутренних органов (язвенной болезни желудка или двенадцатиперстной кишки, почечнокаменной или желчнокаменной болезни, воспалении червеобразного отростка и т.д.). Вследствие таких соматовисцеральных отношений происходит, например, отображение висцеральной боли на поверхности тела. Так, интенсивная висцеральная афферентация уже способна достичь уровня сознания, освобождая для этого те нейронные структуры, которые были до сих пор загружены соматической информацией. Усиленная висцеральная сигнализация может вызвать разнообразные двигательные, вегетативные и сенсорные расстройства, изменение эмоциональной сферы, настроения, самочувствия, поведения. Интероцептивные сигналы участвуют в формировании условнорефлекторных связей, в том числе и патологических.

Подчеркивая роль интероцептивных сигнализации в поддержании гомеостаза, следует указать, что эта сигнализация обеспечивает достаточно высокую «автоматизацию» процессов поддержания постоянства внутренней среды.