Механизм трансдукции сигнала в слуховых рецепторах. Теория «бегущей волны» (д. Бекеши).

Теория бегущей волны - в ответ на звуковой раздражитель внутри улитки возникает быстрая волна, распространяющаяся от основания до верхушки вдоль основной мембраны. Расстояние, которое проходит эта волна по мембране, определяется частотой колебания стремени. Волна от высоких звуков проходит меньшее расстояние и вызывает максимальную деформацию базилярной мембраны, и максимальное раздражение волосковых клеток, преимущественно в области основного завитка улитки. Волна от низких звуков способна проходить на большие расстояния и вызывать деформацию мембраны по всей ее длине. Ощущение высоты звука определяется участком максимальной амплитуды колебаний базилярной мембраны. Чем выше звук, чем больше частота колебаний, воспринимаемых ухом, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну максимальная амплитуда колебаний. При низкочастотных звуках максимальная амплитуда колебаний приходится на вершину улитки.

Механизм трансдукции (рецепции) звука:

1)волоски рецепторной волосковой клетки отгибаются в сторону, когда упираются в покровную мембрану, поднимаясь к ней вместе с базальной мембраной;

2)из-за этого растягивается клеточная мембрана волоска, в ней открываются ионные каналы для натрия (Na+). Механочувствительные ионные каналы (стретч-каналы), открываемые напрямую растяжением клеточной мембраны;

3)ионы Nа+ через открывшиеся для них каналы устремляются внутрь клетки;

4)они приносят с собой положительные электрические заряды (+), вызывают уменьшение электроотрицательности внутри клетки - процесс деполяризации. Электроотрицательность рецепторных волосковых клеток уменьшается, поляризация мембраны снижается, рецепторные клетки переходят в возбуждённое состояние;

5)в ответ на деполяризацию открываются другие каналы - потенциал-управляемые ионные каналы для Ca2+. В рецепторных клетках в отличие от обычных нейронов появляются «новые действующие лица» - кальциевые каналы, чувствительные к деполяризации. При деполяризационном возбуждении эти каналы открываются и впускают в рецепторную клетку ионы кальция;

6)через открытые деполяризацией потенциал-зависимые ионные каналы Ca2+ поступает в клетку. Кальций связывается со специальным белком и побуждает пузырьки с медиатором двигаться к мембране и выбрасывать медиатор наружу. Без кальция ничего бы не вышло: медиатор не выделился бы;

7)из рецепторной клетки под действием вошедшего в неё кальция начинает выделяться нейромедиатор. Нейромедиатор — вещество, передающее возбуждение на связанный с рецепторной волосковой клеткой биполярный нейрон. Как нейромедиатор передаст возбуждение? Он заставит биполярный нейрон породить нервный импульс.

Основы физиологической акустики. Сопоставление физических и субъективных (психофизических) характеристик звука.

Физиологическая акустика (биоакустика, психофизиологическая акустика) - раздел акустики, изучающий устройство и действие звуковоспринимающих и звукообразующих органов.

Методы физиологической акустики могут быть как физическими - аппаратурный анализ звуков биологического происхождения, изучение прохождения звуков из среды к рецепторным клеткам (например, у наземных млекопитающих через наружное и среднее ухо к кортиеву органу внутреннего уха) или от звукоизлучающих структур в среду (например, от гортани через ротовую полость в воздух), так и психофизиологическими - исследование реакций человека и животных на звук, регистрация соответствующих биоэлектрических потенциалов.

Физиологическая акустика - раздел физиологии органов чувств, основы заложены Г. Гельмгольцем. Посвящена изучению закономерностей процесса восприятия звуков и построения речи. Ее составные части:

1)физика и биофизика восприятия простых и сложных тональных сигналов - исследуются: пороги слуховые - абсолютные и разностные; формирование ощущений громкости и высоты; восприятие звуков сложных, бинауральный эффект и прочее;

2)физиология построения и восприятия речи - исследуются: физиологические аспекты построения речи и восприятия речевых и речеподобных сигналов (шумов); количественные показатели разборчивости речи и ее маскировки; условия распознания речевых сигналов; вопросы моделирования акта речевого;

3)нейродинамика слуха - исследуются: нейродинамические аспекты слуховой системы; восприятие звуковых последовательных стимулов - в зависимости от интервалов между ними, при учете интенсивностей, частот и длительностей.

Звуковые волны - передаваемые от источника звука механические смещения молекул воздуха (иной упругой среды). Скорость распространения звуковых волн в воздухе около 343 м/с при 20С (в воде и металлах значительно выше). Правильно чередующиеся участки сжатия и разрежения молекул упругой среды можно представить в виде синусоид, которые различаются частотой и амплитудой. При суперпозиции звуковых волн с различными частотами и амплитудами они наслаиваются друг на друга, образуя комплексные волны. Физическим понятиям амплитуды, частоты и комплексности соответствуют ощущения громкости, высоты и тембра звука. Звук, образованный синусоидальными колебаниями только одной частоты, вызывает ощущение определенной его высоты и определяется как тон. Комплексные тоны состоят из основного тона (самая низкая частота колебаний) и определяющих тембр обертонов (гармоник), представляющих более высокие частоты, кратные основной. В повседневной жизни тоны всегда бывают комплексными - составленными из нескольких синусоид. Индивидуальное сочетание комплексных волн определяет характерный тембр человеческого голоса или музыкального инструмента. Слуховая система человека способна различать высоту звука лишь у периодических звуковых сигналов, тогда как звуковые раздражители, состоящие из беспорядочного сочетания частотных и амплитудных компонентов, воспринимаются как шум.

Дети воспринимают звуковые волны в диапазоне от 16 до 20 000 Гц, но с 15—20 лет диапазон частотного восприятия начинает суживаться в связи с утратой чувствительности слуховой системы к самым высоким звукам. В норме независимо от возраста человек легче всего воспринимает звуковые волны в диапазоне от 100 до 2000 Гц, что имеет особенное значение, поскольку человеческая речь и звучание музыкальных инструментов обеспечиваются передачей звуковых волн именно в этом диапазоне.

Чувствительность слуховой системы к минимальному изменению высоты звука определяется как разностный порог частоты. В оптимальном для восприятия частотном диапазоне, приближающемся к 1000 Гц, порог различения частот составляет около 3 Гц. Изменение частоты звуковых волн на 3 Гц в большую или меньшую сторону человек замечает как повышение или понижение звука.

Амплитуда звуковых волн определяет величину звукового давления, под которым понимают силу сжатия, действующую на перпендикулярно расположенную к ней площадь. Сравнительная единица измерения громкости, выражаемая в логарифмической шкале - децибел (дБ). Также в децибелах принято измерять интенсивность различных источников звука, понимая под интенсивностью звука мощность или плотность звуковых волн в единицу времени.

Субъективно воспринимаемая громкость звучания зависит не только от уровня звукового давления, но и от частоты звукового стимула. Чувствительность слуховой системы максимальна для раздражителей с частотами от 500 до 4000 Гц, при других частотах снижается.