Рецептивные поля сетчатки. Острота зрения. Поле зрения.

Активация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки - важный этап переработки зрительной информации, поскольку от него зависят характеристики зрительных сигналов, направляемых в мозг.

Рецептивное поле фоторецептора обозначено на рисунке а маленьким кружком со знаком минус. Маленький кружок соответствует его небольшим размерам и округлым очертаниям рецептивного поля, а знак минус - гиперполяризационной реакции фоторецепторной клетки на его освещение.

Рецептивное поле горизонтальной клетки на рисунке б представлено в виде кружка большего размера со знаком минус. При попадании света на один из фоторецепторов, конвергирующих (сходящихся) на данной клетке, та гиперполяризуется. Последовательность событий:

1)свет вызывает гиперполяризацию одного или нескольких фоторецепторов;

2)уменьшается высвобождение нейромедиатора из окончаний этих фоторецепторов;

3)горизонтальная клетка гиперполяризуется вследствие ослабления тонического возбуждающего влияния.

Рецептивные поля биполярных клеток двух типов показаны на рисунке в. Рецептивное поле биполярной клетки слева (Би1) состоит из центральной возбуждающей области (белый кружок со знаком плюс), которая окружена тормозной рецептивной областью (серое кольцо со знаком минус). Организованное подобным образом, оно называется центрально-периферическим; в данном случае это - рецептивное поле с on-центром и off-периферией (для краткости "с on-центром"). Биполярная клетка справа (Би2) имеет рецептивное поле с off-центром и on-периферией (для краткости "с off-центром"): центральная тормозная область ее рецептивного поля (знак минус) окружена возбуждающей периферической (знак плюс).

Ответы биполярных клеток определяются тем, каков их вход: либо короткий - от одного или нескольких фоторецепторов, либо более длинный - через горизонтальные клетки. Ответ на стимуляцию центра рецептивного поля осуществляется в результате прямых связей клетки с одним или несколькими фоторецепторами. Если нейромедиатор, тонически высвобождаемый из синаптических окончаний фоторецептора, гиперполяризует биполярную клетку, то при гиперполяризации фоторецептора световым стимулом количество высвобождаемого нейромедиатора уменьшится и произойдет ее деполяризация (растормаживание). С другой стороны, если тонически высвобождаемый нейромедиатор является деполяризующим, световой стимул приводит к гиперполяризации биполярной клетки (снятию облегчения, как в горизонтальной клетке на рисунке б). Световой стимул, попадающий на фоторецепторы периферии рецептивного поля, изменяет активность горизонтальных клеток - вход к биполярным клеткам обеспечивается через более длинный путь. Сигналы от горизонтальных клеток сопровождаются ответами биполярных, противоположными по знаку по сравнению с прямыми ответами на стимуляцию фоторецепторов центра рецептивного ноля.

В путях, связывающих фоторецепторы сетчатки с биполярными и горизонтальными клетками, нейромедиатором служит возбуждающая аминокислота (глутамат). Она деполяризует биполярные клетки с off-центром, а также горизонтальные в результате активации ионотропных глутаматных рецепторов постсинаптической мембраны. Биполярные клетки с on-центром та же кислота гиперполяризует, воздействуя на метаботропные глутаматные рецепторы.

При одновременном освещении фоторецепторов периферии и центра рецептивного поля биполярные клетки могут вообще не ответить из-за антагонистического характера влияний центра и периферии. При движении луча света через рецептивное поле их активность будет последовательно меняться по мере того, как луч проходит от периферии к центру и снова к периферии.

Рецептивные поля амакриновых клеток изображены на рисунке г. Сигналы к этим клеткам поступают при различных сочетаниях активности биполяров с on- и оff-центрами. Их рецептивные поля - разные сочетания областей с on- и оff-центрами. Существует много типов амакриновых клеток; известны, по крайней мере, восемь разных нейромедиаторов, высвобождаемых ими.

Рецептивные поля ганглиозных клеток показаны на рисунке д. Эти клетки получают доминирующий вход от амакриновых (левая клетка Ган), смешанный вход от амакриновых и биполярных (средняя клетка Ган) либо доминирующий вход от биполярных клеток (правая клетка Ган). Если доминирует вход от амакриновых клеток, рецептивное поле ганглиозных носит рассеянный характер - местами оно возбуждающее, местами тормозное. Иная ситуация при доминировании входа от биполярных клеток: рецептивное поле ганглиозных клеток организовано по принципу центр/периферия, как у биполярных.

Острота зрения - функция зрительной системы, позволяющая наблюдателю различать мелкие объекты внешнего мира. Характеризуется наименьшим углом зрения, под которым две рассматриваемые точки воспринимаются как раздельные. Количественно выражается величиной, обратной этому минимальному углу, выраженному в минутах. Зависит от освещенности, контрастности, формы объекта и других факторов.

В странах СНГ определяется долями единицы: 1,0 — нормальное зрение, 0,9; 0,8, и т. д. до 0,1 — определяется количеством строк начиная с верхней по таблице Сивцева или Головина с расстояния 5 метров. Исследования проводят для каждого глаза отдельно: сначала определяют остроту зрения одного, затем другого глаза.

При исследовании остроты зрения с другого расстояния (меньше 0,1 — если человек с 5 метров не распознает знаки верхнего ряда), проверяемого приближают к таблице и через каждые 0,5 метра спрашивают, пока он не назовёт правильно знаки верхнего ряда. Величина рассчитывается по формуле:

V = d / D, где V — острота зрения; d — расстояние, с которого проводится исследование; D — расстояние, на котором нормальный глаз видит данный ряд.

Поле зрения - пространство, которое видит глаз человека при фиксации взора в одной точке и неподвижной голове. В зависимости от того, участвуют в зрении один или оба глаза, различают монокулярное и бинокулярное поле зрения. Каждый глаз человека имеет в норме поле ахроматического зрения: 55° вверх, 60° вниз, 90° наружу (суммарное поле зрения двумя глазами – 180°) и 60° – внутрь. Ахроматическое поле больше хроматического, т.к. обусловлено деятельностью палочек, число которых больше и которые расположены преимущественно на периферии сетчатки. Для различных цветов поле зрения также неодинаково: наименьший размер поля зрения – у зелёного цвета, наибольший – у синего. В нормальном поле зрения имеются физиологические скотомы (слепые участки): слепое пятно Мариотта, что соответствует проекции диска зрительного нерва, не содержащего фоторецепторы.