- •Предмет и методы физиологии. Основные свойства живых тканей.
- •Раздражимость и возбудимость. Потенциал покоя и механизм его возникновения.
- •Признаки возбуждения. Потенциал действия и механизм его возникновения. Классификация раздражителей.
- •Кривая "сила-длительность". Реобаза. Хронаксия. Лабильность.
- •Реакции невозбудимых и возбудимых мембран на раздражители, градуальность и закон "всё или ничего".
- •Первичные и вторичные электротонические явления. Использование их в медицине.
- •Рефрактерность (фазы). Количественная мера возбудимости.
- •Виды мышечной ткани, их свойства и функции. Гетерогенность миоцитов скелетных мышц.
- •Электромеханическое сопряжение в миоците скелетной мышцы.
- •Типы и режимы мышечного сокращения.
- •Классификация нервных волокон. Механизмы и законы проведения возбуждения по нервным волокнам.
- •Строение и классификация синапсов. Механизмы синаптической передачи.
- •Нервный центр: определение, строение. Свойство пространственной и временной суммации в нервном центре.
- •Общие свойства нервных центров (одностороннее проведение возбуждения, центральная задержка, посттетаническая потенциация, последействие, тонус, трансформация ритма, утомляемость).
- •Механизмы взаимодействия нервных центров (принципы координации рефлекторной деятельности): реципрокность, общий конечный путь, субординация, обратная афферентация, доминанта, индукция.
- •Понятие о физиологической системе. Стратегия регулирования биологической системы. Основные формы приспособления организма к окружающей среде (по к. Биша).
- •Механизмы (формы, виды) регуляции физиологических процессов и функций. Способы местной регуляции.
- •Определение и классификация безусловных рефлексов. Схема рефлекторной дуги соматического рефлекса. Рефлекторное кольцо.
- •Строение и функции вегетативной нервной системы. Рефлекторная дуга и классификация вегетативных рефлексов.
- •Сегментарные механизмы координации двигательных рефлексов. Двигательная (моторная) единица и мотонейронный пул.
- •Функции мозжечка и базальных ганглиев в регуляции двигательной активности.
- •Статические и статокинетические рефлексы.
- •Определение условного рефлекса. Различия между условными и безусловными рефлексами. Значение условнорефлекторной деятельности в жизни человека и животных. Классификация условных рефлексов.
- •Правила выработки условных рефлексов. Структурно-функциональная схема условного рефлекса и механизм образования временной связи (по и.П. Павлову).
- •Торможение условнорефлекторной деятельности: классификация и характеристика.
- •Принципы рефлекторной теории Сеченова - Павлова. Динамический стереотип.
- •Темперамент по Гиппократу. Типы высшей нервной деятельности по и.П. Павлову, и критерии их оценки (сила, уравновешенность, подвижность).
- •Память: классификация, физиологические механизмы кратковременной и долговременной памяти.
- •Цикл: бодрствование – сон. Стадии сна и их характеристика (ритмы ээг, вегетативные, соматические и психические проявления).
- •Речь как когнитивная функция. Корковая организация речевого центра.
- •Структурно-функциональная схема анализатора (сенсорной системы). Общие свойства анализаторов.
- •Классификация, свойства и функции рецепторов. Механизмы трансдукции сигналов в первично и вторично чувствующих рецепторах.
- •Строение, свойства и функции оптической системы глаза. Механизм аккомодации.
- •Характеристика фоторецепторов. Механизм трансдукции светового сигнала в сетчатке.
- •Структурно-функциональная схема зрительного анализатора.
- •Зрительная адаптация (темновая и световая). Зрачковый рефлекс.
- •Теории цветовосприятия. Аномалии цветового зрения.
- •Рецептивные поля сетчатки. Острота зрения. Поле зрения.
- •Структурно-функциональная схема слухового анализатора.
- •Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха.
- •Механизм трансдукции сигнала в слуховых рецепторах. Теория «бегущей волны» (д. Бекеши).
- •Основы физиологической акустики. Сопоставление физических и субъективных (психофизических) характеристик звука.
- •Строение и функции вестибулярного анализатора. Вестибуломоторные, вестибулосенсорные и вестибуловегетативные реакции.
- •Физиология вкусового анализатора.
- •Физиология обонятельного анализатора.
- •Физиология интероцептивного анализатора.
- •Физиология кожного анализатора.
- •Физиология проприоцептивного (двигательного) анализатора.
- •Гуморальная регуляция функций. Факторы гуморальной регуляции.
- •Классификация гормонов по химической природе, эффекты гормонов, гормон-рецепторное взаимодействие.
- •Тиреоидные гормоны: регуляция секреции, эффекты.
- •Значение кальция в организме. Регуляция кальциевого обмена.
- •Катехоламины: регуляция секреции, эффекты.
- •Глюкокортикоиды: регуляция секреции, эффекты.
- •Минералокортикоиды: регуляция секреции, эффекты.
- •Эндокринная функция поджелудочной железы.
- •Характеристика гипоталамо-гипофизарной системы.
- •Соматотропный и лактотропный гормоны: регуляция секреции, эффекты.
- •Окситоцин и вазопрессин: регуляция секреции, эффекты.
- •Внутренняя среда организма. Гомеостазис. Жёсткие и пластичные гомеостатические константы.
- •Понятие о системе крови. Объём и физиологическая роль крови и ее компонентов.
- •Функции тромбоцитов. Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз.
- •Объем и состав плазмы крови; регуляция ее компонентов (вода, ионы, глюкоза).
- •Белки плазмы крови и их функции. Суспензионные свойства крови.
- •Физико-химические свойства крови: осмотическое и онкотическое давление, рН, вязкость и плотность.
- •Строение, свойства и функции эритроцитов. Виды гемолиза.
- •Гемопоэз и его регуляция.
- •Понятие о системах групп крови, системы аво и Rh.
- •Количество и функции гемоглобина крови. Виды (фракции) гемоглобина и его соединения.
- •Функции лейкоцитов. Лейкограмма. Физиологические лейкоцитозы.
- •Морфофункциональная структура системы кровообращения, ее составные элементы (по Фолкову) и их функции.
- •Автоматия и проводимость сердечной мышцы.
- •Особенности возбудимости сердечной мышцы. Рефрактерность, фазы рефрактерности. Желудочковая экстрасистола, компенсаторная пауза.
- •Сократимость миокарда: законы, показатели. Методы оценки насосной функции сердца.
- •Функции клапанного аппарата сердца. Тоны сердца, механизмы их происхождения и методы исследования.
- •Фазовая структура сердечного цикла. Состояние клапанного аппарата и динамика кровяного давления в полостях сердца и аорте в различные фазы сердечного цикла.
- •Электрокардиограмма и принципы её анализа. Количественная оценка свойств миокарда по экг.
- •Местная регуляция работы сердца.
- •Нервная регуляция работы сердца (рефлексогенные зоны, центры, эфферентное звено сердечных рефлексов). Эффекты стимуляции центробежных нервов сердца.
- •Основные показатели гемодинамики. Формула Хагена – Пуазейля.
- •Давление крови, его виды и методы измерения. Анализ факторов, определяющих кровяное давление.
- •Артериальный и венный пульс. Сфигмограмма и флебограмма.
- •Динамика линейной и объёмной скорости кровотока в разных сосудах большого круга кровообращения.
- •Морфофункциональная характеристика микроциркуляции. Регуляция кровотока в капиллярах (обменных кровеносных сосудах). Механизм обмена веществ через стенку капилляра.
- •Методы оценки функций сердечнососудистой системы.
- •Виды сосудистого тонуса и его регуляция (местная, гуморальная, нервная).
- •Понятие о выделительной функции организма. Экстраренальные органы выделения. Функции почек.
- •Нефрон: типы, строение, функциональная характеристика отделов.
- •Клубочковая фильтрация: механизмы и регуляция.
- •Канальцевая реабсорбция: механизмы и регуляция.
- •Канальцевая секреция: механизмы и регуляция.
- •Противоточно-поворотная множительная система почек.
- •Роль почек в поддержании постоянства внутренней среды организма (изоволюмии, изоосмии, изоионии, кислотно-основного равновесия).
- •Физиологическая роль пищи и виды её обработки в пищеварительном тракте. Конвейерный принцип организации пищеварения (по и.П. Павлову). Типы пищеварения.
- •Химическая обработка пищи в полости рта. Регуляция слюноотделения, значение слюны.
- •Механическая обработка пищи в полости рта (рефлексы жевания и глотания).
- •Моторика желудка. Механизм регуляции эвакуации химуса в 12-перстную кишку.
- •Состав желудочного сока и значение его компонентов. Особенности секреторных полей желудка. Антианемическая функция желудка.
- •Фазы желудочной секреции и ее регуляция.
- •Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция экзокринной функции поджелудочной железы.
- •Состав желчи и её значение в пищеварении. Холерез и холекинез, их регуляция.
- •Состав кишечного сока и регуляция его секреции. Полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение в тонкой кишке.
- •Значение толстой кишки в пищеварении. Функции кишечной микрофлоры.
- •Виды моторики кишечника, значение, регуляция.
- •Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта. Механизмы всасывания солей, воды, моносахаридов, аминокислот, жиров.
- •Пищевой центр, пищевое поведение. Регуляция голода и сытости.
- •Физиологическая система дыхания. Этапы (стадии) дыхания и составляющие их процессы.
- •Механизм лёгочной вентиляции: биомеханика и динамика внутриплеврального и внутриальвеолярного давлений во время вдоха и выдоха.
- •Растяжимость лёгких и сопротивление в дыхательной системе. Эластическая тяга лёгких, две её составляющие.
- •Лёгочные объёмы и ёмкости, динамические показатели (мод, чд) лёгочной вентиляции. Анатомическое и физиологическое дыхательное мертвое пространство.
- •Диффузионная способность лёгких. Факторы, влияющие на газообмен через аэрогематический барьер (закон диффузии Фика).
- •Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина.
- •Транспорт углекислого газа кровью. Химические реакции в эритроците при газообмене в легких и тканях (цикл Гендерсона).
- •Структурно-функциональная организация дыхательного центра. Регуляция вентиляции легких.
- •Показатели и регуляция вентиляции легких в условиях измененной газовой среды (недостаток кислорода, избыток углекислого газа, изменённое атмосферное давление) и при физической нагрузке.
- •Особенности первого начала термодинамики в биологических системах. Виды полезной работы организма. Первичное и вторичное тепло.
- •Энерготраты при различных функциональных состояниях и видах деятельности организма. Коэффициент физической активности.
- •Основной обмен организма. Прямая и непрямая калориметрия.
- •Температура тела ("ядра" и "оболочки") человека. Уравнение теплового баланса гомойотермного организма. Химическая и физическая терморегуляция (механизмы теплообразования и теплообмена).
- •Нервная и гуморальная регуляция постоянства температуры тела человека. Эффекторы теплопродукции и теплоотдачи. Гипоталамический термостат.
- •Терморегуляция организма в различных условиях внешней среды (высокая и низкая температуры окружающей среды).
Первичные и вторичные электротонические явления. Использование их в медицине.
Электротонические явления развиваются в нервной и мышечной тканях при пропускании через них постоянного подпорогового электрического тока. Под катодом возникает деполяризация, а под анодом - гиперполяризация. Де- и гиперполяризационные сдвиги мембранного потенциала равны по абсолютной величине. Они тем больше, чем сильнее пропускаемый ток. Не вызывая возбуждения, подпороговый электрический ток изменяет возбудимость возбудимой мембраны. Изменения возбудимости под действием подпорогового электрического тока называют электротоническим явлением (точнее, первичным электротоническим явлением). Обнаружил Э. Пфлюгер в 1859 г.
Количественной мерой возбудимости служит интенсивность порогового раздражителя. Её можно выразить значением напряжения (Uпор) U=|ПП|-|КМП|. Под катодом уровень мембранного потенциала приближен к КМП. На этом фоне переход возбудимой мембраны в возбужденное состояние происходит под действием более слабого порогового раздражителя => возбудимость под катодом повышается. Под анодом уровень мембранного потенциала отдален от КМП Uпа>Uп0, => возбудимость под анодом уменьшается. Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а понижение её под анодом – анэлектротоном. Анэлектротон и катэлектротон в совокупности составляют первичные электротонические явления. В них проявляется возможность управления возбудимостью тканей организма при помощи подпорогового электрического тока, который изменяет уровень ПП, но не сдвигает КМП. Это физиотерапевтическая процедура называется гальванизация.
При продолжительном действии тока живая ткань реагирует на него извращением возбудимости: катэлектротон сменяется катодической депрессией (понижением возбудимости под катодом), а анэлектротон - анодической экзальтацией (повышением возбудимости под анодом). При неправильном проведении процедуры гальванизации можно достичь под анодом не ослабления боли, а усиления её. Это так называемые вторичные электротонические явления (Б.Ф. Вериго, 1883). Механизмом катодической депрессии является ослабление проницаемости потенциалзависимых натриевых каналов и усиление проницаемости калиевых каналов. Вторичные электротонические явления обусловлены действием постоянного подпорогового электрического тока на КМП.
Рефрактерность (фазы). Количественная мера возбудимости.
Рефрактерность - временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длится не более 0,4 мс, затем наступает фаза относительной рефрактерности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости - супернормальности. Показатель рефрактерности (рефрактерный период) - время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани.
Процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости. Таков смысл свойства рефрактерности (ввел в науку Э.Ж. Марей, в 1876 г. - угнетение возбудимости миокарда в момент его возбуждения. 1908 г., Н.Е. Введенский - вслед за угнетением наступает некоторое повышение возбудимости возбужденной ткани).
Выделяют три основные стадии рефрактерности, их принято называть фазами:
1)развитие возбуждения вначале сопровождается полной утратой возбудимости (е = 0). Это состояние - абсолютно рефрактерная фаза. Она соответствует времени деполяризации возбудимой мембраны. В течение абсолютно рефрактерной фазы возбудимая мембрана не может генерировать новый потенциал действия, даже если на нее действовать сколь угодно сильным раздражителем (S„-> оо). Природа абсолютно рефрактерной фазы состоит в том, что во время деполяризации все потенциалзависимые ионные каналы находятся в открытом состоянии, и дополнительные стимулы не могут вызвать воротный процесс (им просто не на что действовать).
2)относительно рефрактерная фаза – возвращает возбудимость от нуля к исходному уровню (е0). Относительно рефрактерная фаза совпадает с реполяризацией возбудимой мембраны. С течением времени во все большем числе потенциалзависимых ионных каналов завершаются воротные процессы, с которыми было связано предшествующее возбуждение, и каналы вновь обретают способность к следующему переходу из закрытого в открытое состояние под действием очередного стимула. Во время относительно рефрактерной фазы пороги возбуждения постепенно снижаются (S„o<S„<со) и, следовательно, возбудимость восстанавливается до исходного уровня (0<е<е0).
3)фаза экзальтации, для которой характерна повышенная возбудимость (е>е0). Она связана с изменением свойств сенсора напряжения во время возбуждения. За счет перестройки конформации белковых молекул изменяются их дипольные моменты, что приводит к повышению чувствительности сенсора напряжения к сдвигам мембранного потенциала (критический мембранный потенциал приближается к потенциалу покоя).
Разным возбудимым мембранам присуща неодинаковая продолжительность каждой фазы рефрактерности. Так, в скелетных мышцах АРФ длится в среднем 2,5 мс, ОРФ — около 12 мс, ФЭ — приблизительно 2 мс. Миокард отличается гораздо более продолжительной АРФ — 250—300 мс, что обеспечивает четкую ритмичность сердечных сокращений и является необходимым условием жизни. В типичных кардиомиоцитах относительно рефрактерная фаза длится около 50 мс, а в сумме продолжительность абсолютно рефрактерной и относительно рефрактерной фаз примерно равна длительности потенциала действия. Различия в длительности рефракторных фаз обусловлены неодинаковой инерционностью потенциалзависимых ионных каналов. В тех мембранах, где возбуждение обеспечивается натриевыми каналами, рефрактерные фазы наиболее быстротечны и потенциал действия наименее продолжителен (порядка единиц мс). Если за возбуждение ответственны кальциевые каналы (например, в гладких мышцах), то рефрактерные фазы затягиваются до секунд. В сарколемме кардиомиоцитов присутствуют и те, и другие каналы, вследствие чего длительность рефрактерных фаз занимает промежуточное значение (сотни мс).
В фазу деполяризации потенциала действия потенциалзависимые натриевые ионные каналы кратковременно открываются, но затем инактивируются h-ворота. В период инактивации натриевых ионных каналов возбудимые клетки не способны реагировать повышением натриевой проницаемости на повторный стимул. Поэтому во время фазы деполяризации мембрана не может генерировать потенциал действия в ответ на действие пороговых или сверхпороговых раздражителей. Это состояние называется абсолютной рефрактерностью, время которой составляет в нервных волокнах 0,5—1,0 мс, а в скелетных мышечных клетках —в среднем 2 мс. Период абсолютной рефрактерности заканчивается после того, как снижается количество инактивированных натриевых каналов и постепенно увеличивается количество натриевых каналов, находящихся в закрытом состоянии. Происходят эти процессы во время фазы реполяризации, когда уменьшению количества потенциалзависимых натриевых ионных каналов, находящихся в состоянии инактивации, соответствует период относительной рефрактерности. Период относительной рефрактерности характеризуется тем, что лишь некоторая часть потенциалзависимых натриевых ионных каналов переходит в закрытое состояние, а в силу этого порог возбудимости мембраны клетки имеет более высокие значения, чем в исходном состоянии. Поэтому возбудимые клетки в период относительной рефрактерности могут генерировать потенциалы действия, но при воздействии на них раздражителей сверхпороговой силы. Однако из-за небольшого количества потенциалзависимых натриевых ионных каналов, находящихся в закрытом состоянии, амплитуда генерируемых при этом потенциалов действия будет меньше, чем в условиях исходной возбудимости нервной или мышечной клетки.
В клетках возбудимых тканей максимальное количество генерируемых потенциалов действия в единицу времени обусловлено двумя факторами: длительностью потенциала действия и длительностью периода абсолютной рефрактерности после каждого импульса. На этом основании в физиологии формулируется понятие лабильности: чем меньше период абсолютной рефрактерности при возбуждении возбудимой ткани, тем выше ее функциональная подвижность или лабильность, тем больше в ней генерируется потенциалов действия в единицу времени.
При непрерывной стимуляции нерва электрическим током лабильность нерва зависит от частоты и силы раздражения. В зависимости от частоты и силы раздражения нерва сокращение иннервируемой им мышцы может быть максимальной или минимальной амплитуды. Эти явления были названы соответственно оптимумом и пессимумом (Н. Е. Введенский). Максимальное (оптимально большое) сокращение мышцы возникает в том случае, если каждый последующий электрический стимул действует на нерв в периоде его состояния супернормальной возбудимости после предыдущего потенциала действия. Минимальное (или пессимальное) сокращение мышцы возникает в том случае, если каждый последующий электрический стимул действует на нерв, находящийся в периоде относительной рефрактерности после предыдущего потенциала действия. Поэтому значения оптимальной частоты раздражения нерва всегда меньше, чем значения пессимальной частоты раздражения.
К мерам возбудимости относятся:
1)порог раздражения - первая базисная мера раздражителя любой природы, но для количественной оценки возбудимости в медицине используют не любой раздражитель, а электрический ток. Именно с помощью электрического тока тестируют мышцы, нервы, синапсы. Электрический ток точно дозируется, причем по двум показателям: по силе и по времени действия. С другими раздражителями иначе: например, химический можно дозировать по силе (концентрации), но нельзя по длительности, т.к. для его отмывания нужно время. С помощью электрического тока получены еще 3 меры возбудимости, одна из которых используется в медицине:
2)базисная мера - реобаза - минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное, но определенное время, способна вызвать ответную реакцию. Недостаток этой меры - определение времени сложно – расплывчато;
3)полезное время - то время, которое должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию. Но и эта мера возбудимости не нашла своего применения в медицинской практике, потому что она находится на очень пологой части кривой "сила - время" и любая неточность вела к большой ошибке;
4)хронаксия - минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию. На графике - тот участок кривой, где зависимость между силой и временем точно прослеживается. Посредством хронаксии определяют возбудимость нервов, мышц, синапсов. Этим методом определяют, где наступило поражение нервно-мышечной системы: на уровне мышцы, нервов, синапсов или центральных образований.