Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
го, органы половой системы цестод характеризуются различным их количеством и различным размещением. При этом,
однако, функции одноименных органов и их взаимные связи
такие же, как и у трематод. Обычно в членике находится один
комплект половых органов, но имеются виды, несущие по два
комплекта (часто родовое название таких цестод начинается с греческого корня «di», подчеркивая удвоение половых
комплексов, например, тыквовидный цепень – Dipylidium
caninum).
При наличии в кишечнике хозяина нескольких особей цестод происходит перекрестное оплодотворение. Цестоды способны к самооплодотворению, которое может происходить в пределах одного членика или между разными члениками стробилы
(в этом случае в качестве «самца» выступает более молодой
членик, а принимает сперму более старый членик).
В составе класса наибольшее значение имеют два отряда:
Цепни и Лентецы. Будучи сходными между собой в основных
признаках организации, эти два отряда различаются некоторыми особенностями, которые удобнее всего представить в виде
сравнительной таблицы 7.
Признаки o. Cyclophyllidea o. Pseudophyllidea
Крючьев нет никогда,
пневматические органы
прикрепления представлены
ботриями, которые имеют
вид глубоких щелей, не
имеющих собственной мускулатуры
У части видов не выражено,
тело оказывается нерасчлененным
Прикрепительный
аппарат
Разделение
стробилы на
проглоттиды
В огромном большинстве случаев – 4 присоски и венчик крючьев
(у части видов, например, у бычьего цепня
крючья отсутствуют)
Всегда выражено
291
Признаки o. Cyclophyllidea o. Pseudophyllidea
Закрытая, в зрелом
членике имеет вид
Матка
Выход яиц
во внешнюю
среду
Желточники
Положение
полового
атриума
Свободноживущая
личинка
Промежуточный хозяин
мешка. У бычьего и
свиного цепней этот
мешок узкий, лежит
по средней линии
проглоттиды и несет
боковые ответвления
Во внешнюю среду
выходят проглоттиды, отделяющиеся от
стробилы
В виде компактной сетчатой массы, которая
расположена в задней
части членика, позади
яичника
На боковой поверхности членика
Отсутствует Имеется
Один, представлен
млекопитающим или
насекомым
Открытая, небольшая, в
зрелых члениках образует
несколько (немного) петель
Во внешнюю среду выходят
свободные «яйца»
Желточных фолликулов
много, расположены они
в паренхиме боковых зон
членика
На средней линии тела, в
передней части членика
Два, первый – веслоногое
ракообразное, второй – рыба
У цестод формируются слож-
ные яйца, как и у трематод, однако развитие яиц происходит
в матке материнской особи и к моменту вылупления внутри
оболочки «яйца» находится сформированная шестикрючная
личинка.
Строение «яиц» и личинок лентецов и цепней различается.
Для «яиц» лентецов характерно наличие сильно склеротизированной оболочки, обычно «яйца» имеют крышечку. В таких
«яйцах» развиваются личинки с ресничным покровом – корацидии, которые освобождаются из яйцевой оболочки сразу
после попадания «яйца» в воду, где активно плавают в течение
292
нескольких часов (до 2–3 суток). «Яйца» цепней имеют толстую, но не склеротизированную оболочку, в них созревают
личинки, не имеющие ресничек – онкосферы. Онкосферы выходят из яйца только после его попадания в кишечник промежуточного хозяина.
И корацидий, и онкосфера имеют шарообразную форму. Нервные элементы представлены отдельными нервными клетками.
Терминальных клеток протонефридиев – одна пара (у корацидиев, развивающихся в море, они могут вообще отсутствовать).
Личинки и того и другого типа несут шесть крючьев.
Характер жизненного цикла лентецов и цепней различается. Корацидий, плавающий в воде, заглатывается циклопом
(некоторые авторы указывают на возможность активного проникновения корацидиев в циклопов), в организме которого
превращается в следующую стадию – процеркоида. Далее ракообразное должно быть проглочено рыбой (это второй промежуточный хозяин), в ее организме из процеркоида формируется
инвазионная стадия – плероцеркоид. Заражение окончательного хозяина происходит алиментарным путем при поедании
рыбы, содержащей плероцеркоиды. Жизненный цикл широкого лентеца, кроме окончательного и промежуточного хозяев, может также включать и резервуарного хозяина. Таковым
выступают хищные рыбы, питающиеся планктоноядными рыбами. В организме этих хищников плероцеркоид не переваривается, но мигрирует через стенку кишечника в полость тела,
где и остается живым, но не активным. Если такая хищная
рыба будет съедена окончательным хозяином (по отношению
к человеку – без должной термической обработки), то в его
организме плероцеркоиды освободятся и достигнут половой
зрелости. Отметим, что участие резервуарного хозяина не является обязательным для завершения жизненного цикла. Резервуарным хозяином, таким образом, именуется животное,
в котором накапливаются инвазионные личинки определенного вида паразита, но участие которого не является обязательным для завершения жизненного цикла.
У цепней «яйцо», содержащее внутри сформированную личинку, остается в матке зрелой проглоттиды (матка этих цес-
293
тод лишена отверстия, и вылупления личинки не происходит).
Из кишечника хозяина выводятся членики, причем у части
видов имеет место активное выползание члеников из анального
отверстия, в других случаях членики выводятся только с каловыми массами. Тем или иным способом членики попадают на
поверхность почвы. У некоторых видов членики подвижны –
бычий цепень, тыквовидный цепень и другие, эта подвижность
увеличивает возможности распространения «яиц». Членик
бычьего цепня обычно оказывается способным выбраться из
субстанции, с которой он вышел из кишечника хозяина, проползти по горизонтальной поверхности несколько сантиметров
и взобраться вверх по травинке. И в процессе выхода из кишечника, и при движении членика во внешней среде стенки
членика могут разрываться, и «яйца» освобождаются, рассеиваясь во внешней среде. Понятно, что «яйца» также освобождаются при высыхании (разрушении) членика во внешней
среде. «Яйца» одеты плотными защитными оболочками.
Заражение промежуточного хозяина происходит либо путем
проглатывания целого членика, либо за счет проглатывания
«яйца». У цепней промежуточный хозяин один, он представлен
наземным животным: насекомым или млекопитающим. В промежуточном хозяине формируется пузырчатая стадия. Именно
пузырчатая стадия должна быть проглочена окончательным
хозяином для замыкания жизненного цикла, что реализуется
при поедании окончательным хозяином промежуточного. Общее название пузырчатой стадии – цистицерк, который у разных цепней устроен по-разному. Одна из разновидностей цистицерков, имеющая вид небольшого пузыря, внутрь которого
ввернут один сколекс, называется финна (это название происходит от немецкого слова Finne – прыщ, угорь). Именно такой
тип цистицерка характерен для бычьего и свиного цепней.
У таких представителей цепней, как эхинококк и альвеококк цистицерк размножается почкованием, в организме промежуточного хозяина формируется множество пузырьков, каждый из которых содержит ввернутый сколекс, такой характер
жизненного цикла с правильным чередованием полового и бесполого размножения называется метагенезом.
294
Важнейшими видами цестод, паразитирующих у человека,
являются широкий лентец – Diphyllobotrium latum, бычий цепень – Taeniarhynchus saginatus, свиной цепень – Taenia solium,
эхинококк – Echinococcus granulosus, альвеококк – Alveococcus
multilocularis, карликовый цепень – Hymenolepis nana.
У наших кошек и собак часто встречается тыквовидный цепень Dipylidium caninum. У пресноводных рыб в полости тела
часто встречаются ремневидные цестоды – Ligula intestinalis.
Большинство ленточных червей человека и многие ленточные
черви животных вследствие своей большой величины известны давно. Видовые их описания сделаны в основном в XVIII в.,
а жизненные циклы расшифрованы в XIX и XX вв.
Для конкретизации представлений студентов об особенностях осуществления жизненных циклов цестод в таблицах 8 и 9
дополнительно приводятся материалы по отдельным биологическим особенностям некоторых видов цестод и их размерным
характеристикам. В случае отсутствия данных в доступной нам
литературе ячейки таблиц не заполнены.
Особенности
строения и/
или биологии
Количество
члеников в
стробиле
Размеры
стробилы
Срок развития от
поглощения
пузырчатой
стадии до начала выхода
яиц (проглоттид)
Taeniarhynchus sagina-
tus
1000–2000 3–4 100–200 80–250
4–12 м,
редко – круп-
нее, шири-
на – 5 мм
около 3 ме-
сяцев
Echinococ-
cus
granulosus
длина
2,5–9 мм,
ширина
0,6–1,0 мм
3 месяца
Hymenol-
epis
nana
длина 1–
5 см,
ширина
0,7–0,9 мм
2–2,5 неде-
ли
Dipylidium
caninum
длина
20–70 см,
ширина
2–3 мм
295
Особенности
строения и/
или биологии
Продолжительность
жизни стробилы
Плодовитость
Размеры
«яйца»
Размеры онкосферы
Сроки развития от
онкосферы до
пузырчатой
стадии
Размеры
пузырчатой
стадии
Продолжительность
жизни пузырчатой стадии
Taeniarhynchus sagina-
tus
более 10 лет 1 месяц
в зрелом
членике –
175 000 яиц,
в сутки
выходит 6–8
члеников
0,042 х 0,030
0,042 х 0,028
4–5 месяцев
ширина:
7,5–10,0 мм
длина:
4,0–6,0 мм
8–9 месяцев годы
Echinococ-
cus
granulosus
в зрелом
членике –
500–800
яиц
0,028 х
0,036 мм
около
5 месяцев,
но рост
пузырча-
той стадии
продол-
жается в
течение
многих лет
диаметр:
до 15 см
Hymenol-
epis
nana
в матке одной зрелой
проглотти-
ды – 100–
200 яиц
0,050 х
0,040 мм
диаметр
0,016–
0,030 мм
Dipylidium
caninum
диаметр
0,043–
0,050 мм
диаметр
0,025–
0,040 мм
2–3 неде-
ли, но у
блох превращение
онкосферы
начинается только
в организ-
ме взрос-
лой блохи
296
Особенности
строения и/или
биологии
Количество
проглоттид в
стробиле
Размеры стробилы
Срок развития
от поглощения
плероцеркоида
до начала выхода яиц
Продолжительность жизни
стробилы
Плодовитость миллионы яиц
Размеры «яйца» 0,072 х 0,048 мм 0,063 х 0,045 мм
Сроки эмбрионального развития корацидиев
Размеры корацидия
Diphyllobotrium latum Ligula intestinalis
типичных проглот-
4000 и более
тид нет, количество
половых комплексов:
700–2000
длина: 2–10 м, есть сооб-
щения об особях длиной
15 и даже 25 м; ширина
длина: 10–100 мм,
ширина: 6–15 мм
10–15 мм
2 недели 2–3 дня
5–13 лет, достоверно из-
вестен случай продолжи-
тельности жизни червя
в человеке 29 лет,
2–5 дней
в организме собаки 1,5–
2 года, в организме кош-
ки – 3–4 недели
*)
2–3 недели 5–8 дней
вместе с ресничками
вместе с ресничками
около 0,1 мм
в диаметре
около 0,1 мм
в диаметре
Продолжительность жизни
корацидия
*)
Размеры процеркоида
1–2 дня 1–2 дня
длина 0,050–0,060 мм длина 0,022–0,023 мм
297
Особенности
строения и/или
биологии
Сроки развития
процеркоида до
инвазионного
состояния
Размеры плероцеркоида
Сроки развития
плероцеркоида
до инвазионного
состояния
Устойчивость
яиц к неблагоприятным
условиям
*)
*)
*)
В таблицах приведены сведения о сроках жизни и сроках раз-
Diphyllobotrium latum Ligula intestinalis
15–20 дней 10–15 дней
длина от 6 мм до 3 см
4–5 недель 425 дней
при температуре 4 0C
выживают в течение
нескольких месяцев,
при температуре –3
около двух недель,
при температуре –5
– около 2 суток
0
C –
0
C
длина 10 – 100 см
вития различных стадий этих червей при оптимальных температурах. Если температурные условия отличаются от оптимальных,
то сроки развития удлиняются, при некоторых значениях температур развитие останавливается, а при еще большем отклонении
от оптимума соответствующая стадия гибнет.
Можно также рекомендовать студентам ознакомиться со следующими данными по биологии некоторых цестод, паразитирующих у человека.
У бычьего цепня половой аппарат закладывается приблизительно с двухсотой проглоттиды, матка закладывается в члениках
средней части стробилы. Половые отверстия неправильно чередуются по бокам члеников. Длина зрелых проглоттид составляет
20–30 мм, ширина – 5–7 мм. Число боковых ветвей матки составляет 17–35. Часть проглоттид выносится из кишечника с экскрементами, среднее их количество составляет 6–8 в сутки, кроме
того, 2–3 проглоттиды выползают из кишечника активно. Такое
активное выхождение члеников наблюдается не каждый день, но
298
от 6 до 12 раз в месяц. При нормальном режиме жизнедеятельности активный выход члеников приходится на вторую половину
дня (15–20 часов), при инвертированном режиме работы и отдыха активное выхождение члеников наблюдается в утренние часы.
Одним из способов обеззараживания финнозного мяса является
выдерживание его в замороженном виде в холодильнике в течение
3 недель.
У широкого лентеца половой аппарат достигает полного развития приблизительно в 60 членике спереди. Большую часть
стробилы (начиная с середины) занимают зрелые членики. Максимальное количество стробил, одновременно паразитирующих
у одного человека, составило 143. За день стробила широкого лентеца может вырастать на 8–9 см. Рыба, зараженная плероцеркоидами широкого лентеца, может быть обезврежена выдерживанием в холодильнике при температуре ниже минус 10 оC , при такой
температуре плероцеркоиды погибают через 3 часа, более высокая
температура 6–9 оC ниже нуля не лишала плероцеркоидов подвижности и инвазионности.
Для эхинококкоза человека характерно, что пузырчатая стадия чаще всего поселяется в печени (75 %), легкие поражаются
в 15 % случаев, эхинококкоз остальных органов обнаруживается в 10 % случаев. Зрелая пузырчатая стадия эхинококка может
достигать очень крупных размеров, известен случай, когда у человека из брюшной полости извлекли несколько эхинококковых
пузырей общим весом 16 кг, у коровы был обнаружен эхинококковый пузырь весом 64 кг.
Небезынтересно привести сведения о названии свиного цепня.
Родовое название свиного цепня Taenia восходит к латинскому
слову , что означает полоса, лента. Видовое название этого
животного обычно понимают как одиночный, что неверно, это название восходит, как показал Лейкарт, (цитируется по
Е. Н. Павловскому, 1946) к сирийскому слову и арабскому или , что означает «цепочка», т. е. название надо
понимать как «цепочечная лента». Эти сведения, впрочем, не затрагивают смысла слова «солитер», что действительно означает
«одиночный».
опишите и прокомментируйте жизненный цикл карликового цепня. Опишите
меры борьбы с распространением карликового цепня.
299
Примечания к темам 27, 28, 29.В новых системах всех парази-
тических плоских червей, имеющих тегумент (неодермис), объединяют в таксон Neodermata. В состав этого таксона входят таксоны
более низкого ранга – Trematoda, Cestoda, Monogenea. Часто две
последних группы объединяют в общую группу Cercomeromorpha.
В руководстве В. А. Догеля Trematoda, Cestoda, Monogenea в ранге
классов входят в состав типа Plathelminthes.
В порядке крайне редкого исключения происхождение паразитических плоских червей не вызывает слишком больших разногласий: почти всегда признается, что все группы паразитических
плоских червей произошли от каких-то свободноживущих форм,
общих с предками прямокишечных турбеллярий и морфологически очень к ним близких. Одна из ветвей этой предковой группы, сохранив свободный образ жизни, превратилась в прямокишечных турбеллярий, другая – дала начало трематодам, третья
ветвь – моногенеям и цестодам.
300
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]